高温胁迫对光合作用和呼吸作用的非对称限制及其对碳平衡的缓冲效应

《Ecological Informatics》：Asymmetric limitation of photosynthesis and respiration by high-temperature stress and the buffering effect on carbon balance

　　

高温胁迫（HS）抑制光合作用和呼吸作用，但呼吸作用的减少可缓解光合作用下降对生态系统碳平衡的负面影响（即存在统计抵消）。然而，这种统计抵消能力（SOA）的全球格局及其对净碳交换的贡献尚未量化，使得难以准确评估HS对全球碳平衡的真实影响。本研究结合来自呼吸地球系统模拟器（BESS）和FLUXCOM（涡度协方差数据驱动）的多个碳通量数据集，以及1982年至2017年的气候数据集，采用基于影响的HS阈值识别框架（即HS严重限制光合作用和呼吸作用），并提供证据表明，在全球范围内，总初级生产力（GPP）受HS限制的频率和强度均高于陆地生态系统呼吸（TER）。此外，研究人员引入了一个新指标“抵消比率”（即HS相关的碳排放减少量（RCE）与碳吸收减少量（RCU）的比值）来评估SOA。结果表明，在全球范围内，RCE可抵消BESS中约51%和FLUXCOM中38.5%的RCU。进一步分析显示，RCE比RCU更能解释SOA的空间变异。本研究揭示了全球碳平衡上有限但空间异质的缓冲效应，强调在未来的碳循环预测中需要考虑这种缓冲效应。

**研究背景与问题**
全球变暖加剧使陆地生态系统面临更频繁的高温胁迫（HS）事件。HS对光合作用和呼吸作用均有显著抑制作用，但呼吸作用在高温下的下降可能部分抵消光合作用受抑对碳平衡的负面影响，即存在统计抵消能力（SOA）。然而，SOA的全球格局及其在不同植物功能型（PFT）间的差异尚不明确，且碳排放减少量（RCE）与碳吸收减少量（RCU）对SOA空间变异的相对贡献未知。传统基于百分位数的HS阈值定义可能高估或低估实际影响。因此，基于生态系统功能损害角度重新识别HS阈值，并量化全球SOA，对准确评估碳预算和气候-碳循环反馈至关重要。
**研究内容与意义**
研究人员利用1982–2017年多源碳通量数据集（BESS、FLUXCOM）及气候数据，采用基于影响的HS阈值识别框架，首次在全球尺度及不同PFT间量化了SOA。论文发表在《Ecological Informatics》。
**主要技术方法**
研究人员使用基于影响的分段线性回归模型识别GPP和TER的HS阈值；采用平滑样条法计算碳偏差（实际值与期望值之差）；定义抵消比率（RCE/RCU）评估SOA；结合随机森林特征重要性、多元线性回归和偏相关分析，量化RCE和RCU对SOA空间变异及气候因子（气温、辐射、土壤水分、饱和水汽压差）对RCU和RCE的贡献。数据来源包括BESS v2.0、FLUXCOM、CRU、ERA5、MERRA-2、GLEAM及51个FLUXNET站点（观测时长>10年）。PFT分类基于GLC_FCS30D土地覆盖产品。
**研究结果**
**3.1 GPP对HS的敏感性在全球尺度上高于TER**
通过分段线性回归，BESS中约54%和FLUXCOM中约64%的像素GPP经历HS事件，而TER仅42%和37%。全球面积加权平均HS阈值TER（25.5°C/25.0°C）高于GPP（24.7°C/22.8°C），且所有PFT中GPP的HS阈值均低于TER。FLUXNET站点验证显示一致性。1982–2017年间，GPP的HS事件频率和强度均高于TER，干旱区HS事件频率和强度高于非干旱区，但非干旱区RCU和RCE数值更高。
**3.2 RCE比RCU更能解释SOA的空间变异**
全球尺度上，BESS中RCE抵消约51%的RCU，FLUXCOM中为38.5%。在非干旱区两数据集差异较大（52.6% vs 33.4%），尤其热带森林区域（BESS 55.3% vs FLUXCOM 32.2%）。随机森林、多元线性回归和偏相关分析一致表明，RCE对SOA空间变异的解释能力高于RCU，且该模式在PFT间一致。气候因子分析显示，辐射（Rad）和气温（Tair）是解释RCU和RCE空间变异的主要因子，但BESS中灌木和稀疏植被受土壤水分（SM）和饱和水汽压差（VPD）主导。
**讨论与结论**
基于影响的HS阈值识别方法优于百分位数法，能直接反映HS对碳通量的负面效应。全球尺度证实GPP对HS敏感性高于TER，源于光合酶热稳定性较低及呼吸底物供给滞后。BESS与FLUXCOM在热带森林SOA估计上的差异源于模型框架不同：BESS包含底物限制机制，FLUXCOM缺乏相关模拟且热带站点训练数据不足。CMIP6多模式集合（MME）估计的全球SOA（约49.2%）介于两者之间，但可能因误差抵消导致。研究结论：1982–2017年间，高温对呼吸的抑制作用缓解了约51%（BESS）和38.5%（FLUXCOM）的光合下降导致的碳平衡负面影响，该缓冲效应在碳循环预测中必须考虑，否则可能高估陆地碳汇损失。但需注意，抵消比率仅代表统计抵消，并非生理补偿机制，且其年际变异需进一步研究。