白鲑属（Coregonid）主导的寡营养湖泊中鱼类群落组成的长期变化

《Hydrobiology》：Long-Term Changes in Fish Community Composition of a Coregonid Dominated Oligotrophic Lake

　　

高纬度地区的冷水湖泊正经历由局地及全球压力因子（如气候变化、水电开发及外来物种）驱动的群落结构与功能快速变化。然而，尽管冷适应顶级捕食者对群落构建与生态系统服务供给具有高度重要性，其长期生态响应却相对缺乏监测。研究人员探讨了挪威东南部寡营养型Osensj?en湖中两种冷适应白鲑属鱼类在2010–2021年间的种群结构与营养生态位长期变化。刺网调查表明，白鲑（Coregonus lavaretus）种群随拟鲤（Rutilus rutilus）密度上升而下降，而白鲑（Coregonus albula，即vendace）密度相对稳定。伴随拟鲤与河鲈（Perca fluviatilis）种群上升，白鲑与vendace均逐渐以小个体为主。胃含物与稳定同位素数据显示白鲑与拟鲤营养生态位显著重叠，两物种δ13C与δ15N值个体间变异均高于特化摄食浮游动物的vendace。该研究进一步证实高纬度湖泊环境变化可诱导群落结构快速改变并导致冷适应鱼类衰退，可能与暖适应鲤科及鲈科鱼类的强烈资源竞争有关。此类鱼类群落结构偏移进而可能影响底栖与开放水体食物网组分，并削弱以鲑科为目标的地方渔业等宝贵生态系统服务。

研究背景与立项依据

高纬度淡水生态系统被公认为对全球变暖最为敏感的生境之一。原生冷适应鱼类在回避或缓解与竞争占优的暖适应鱼类（向高纬高海拔扩散）负面互作方面潜力有限，导致北欧湖泊中高价值冷适应鲑科种群显著衰退。白鲑属（Coregonus spp.）中的vendace（Coregonus albula）与欧洲白鲑（Coregonus lavaretus）较鲑属（Salmo）和红点鲑属（Salvelinus）更特化于浮游动物食性，通常对底栖食性鱼类竞争有限；但白鲑存在资源多型性（resource polymorphism），可与暖适应鱼类发生生态位重叠。挪威东南部Osensj?en湖自20世纪初引入vendace与白鲑后，近数十年当地渔业目标种（大体型白鲑与vendace）丰度与体长均出现明显退化。在此背景下，研究人员整合2009–2021年多年度监测数据，量化同域分布白鲑与vendace种群结构及营养生态位动态，并评估其与暖适应拟鲤、河鲈的竞争优势关系，论文发表于《Hydrobiology》。

主要技术方法概括

研究人员以Osensj?en湖为对象，结合三类互补手段：其一为水文声学（hydroacoustic assessment，使用SIMRAD EY-M与EK15回声测深仪沿固定断面估测开放水体鱼类密度与垂直分布）；其二为多网目北欧刺网（Nordic gillnets，底栖与开放水体网具，2010、2013、2021年夏季采样）获取种群丰度、CPUE与体长质量数据；其三为胃含物分析（stomach content analysis）与稳定同位素分析（stable isotope analysis，SIA，测定肌肉组织δ¹³C与δ¹⁵N，辅以浮游动物与底栖无脊椎动物基线），并利用SIBER包计算标准椭圆面积（SEAc）与总凸包面积（TA）量化营养生态位宽度与重叠。样本队列来自上述年份刺网捕获的个体及同期浮游/底栖无脊椎动物采集。

研究结果

3.1 鱼类密度与空间分布

水文声学与刺网数据表明，开放水体鱼类总密度在2021年5月异常飙升至3650鱼/公顷，同年9月回落；白鲑在开放水体网具中从2013年减少至2021年近乎消失，底栖网具中白鲑CPUE持续下降，而拟鲤底栖CPUE在2021年占75%，河鲈小幅上升。vendace底栖捕获量略增，总体密度较稳定。

3.2 鱼类体长

vendace体长分布由2010年>200 mm下移至2021年100–160 mm；白鲑由2010年优势>300 mm降至2021年<270 mm。拟鲤与河鲈小型个体占比增加，提示补充群体增强。

3.3 食性

胃含物显示vendace与开放水体白鲑以枝角类（Bosmina、Daphnia、Bythotrephes）与桡足类为主；底栖白鲑兼食毛翅目、蜉蝣目幼虫及软体动物；拟鲤2021年以Bosmina为主而不摄食Daphnia。成对相似度指数D显示2021年vendace-拟鲤D=0.66、拟鲤-白鲑D=0.54，表明拟鲤扩张使白鲑与vendace均面临食性重叠压力。

3.4 浮游动物

枝角类为优势类群，Daphnia占比2021年高于2013年；Bosmina与Daphnia体长先降（2010–2018）后升（2018–2021），未显示植食性浮游动物被持续压缩。

3.5 稳定同位素分析（SIA）

vendace呈现最低δ¹³C（最开放水体源）与最窄SEAc，特化稳定；白鲑、河鲈、拟鲤δ¹³C偏高（偏底栖源）且个体间变异大。2021年拟鲤生态位与白鲑重叠94%、与vendace重叠80%。线性模型显示2021年δ¹³C显著高于早年，δ¹⁵N随vendace体长上升，反映随个体生长向更高营养级偏移。

讨论浓缩

研究人员指出，vendace因高度特化浮游动物食性及与底栖鲤/鲈科生境分离，种群规模与生态位保持稳定；白鲑作为广布多型种，其开放水体与底栖生态位分别与vendace、河鲈、拟鲤重叠，在1981年隧洞式水电调控破坏浅水产卵场、早融冰降低补充、暖适应种水温阈值匹配等协同下，经历丰度、体长与生态位宽度三线收缩。该过程符合北欧湖泊“鲤科化”（cyprinidification）趋势——即鲤科/鲈科替代白鲑属成为优势组分之一。群落重构可能通过浮游动物牧食压力改变进而扰动硅藻/清水态平衡，并削弱针对鲑科的地方渔业服务。

结论部分翻译

如同其他若干寡营养冷水高纬度湖泊，Osensj?en湖过去数十年发生剧烈变更。该湖由约120年前引入的白鲑属鱼类主导，转变为目前以河鲈尤其是拟鲤为最优势种的群落。白鲑先在开放水体受抑，后于底栖生境亦趋稀疏；典型底栖食性茴鱼（Thymallus thymallus）2021年未采获，或与河鲈拟鲤扩张有关。两土著种在水电调控前即为区系组分，水位调节致浅水植被产卵场丧失。近数十年升温可能利好vendace补充而形成高密度小个体种群；预期提早融冰削弱白鲑补充，而白鲑对鱼卵仔鱼捕食压力减轻与水温上升共同促成暖适应河鲈拟鲤暴发。