识别热陷阱与避难所，以增强气候连通性，从而降低自然景观中物种面临的热暴露风险

《Environmental Impact Assessment Review》：Identifying thermal traps and refugia for enhancing climate connectivity to mitigate species' heat exposure risk in natural landscapes

　　

摘要

气候变暖可能使全球生物多样性面临不同程度的热风险，迫使物种迁移以避免种群数量下降和局部灭绝。自然景观的破碎化可能会限制物种寻找适宜温度的栖息地，从而导致气候连通性丧失。尽管问题紧迫，但目前仍不清楚哪些地区面临更高的热风险，以及在哪些地方加强气候连通性对促进物种扩散最为关键。以中国为模型国家，我们构建了一个将气候连通性与物种热风险相结合的框架，用于识别未来变暖情况下潜在的热陷阱和避难所。在此过程中，我们还研究了生命史特征在调节物种特定热风险中的作用，以及斑块形态特征对气候连通性的影响。研究结果表明，未来气候变暖将尤其威胁低纬度地区的鸟类和哺乳动物，使其面临越来越大的热压力，而种间差异部分可由扩散能力和栖息地范围等生命史特征来解释。气候连通性呈现明显的向北递减趋势，那些破碎且几何结构复杂的斑块更易出现连通性丧失。重要的是，通过将气候连通性与热风险相结合，我们强调了在中国南部破碎化的自然区域优先开展保护工作的紧迫性，因为那里极端的热风险与连通性丧失共同给鸟类和哺乳动物带来叠加风险。我们的空间化分析方法及前瞻性评估为气候脆弱地区确定了优先保护区域，为未来变暖背景下的生物多样性保护提供了可行依据。

引言

生态系统面临着全球变暖带来的多重威胁，包括极端热事件的发生强度、频率和持续时间的增加（Cai et al., 2025; Samset et al., 2023）。一旦温度超过物种的耐受极限，极端热应力就会增加物种的死亡风险（Vasseur et al., 2014）。据预测，约有7.6%的物种可能因气候变化而面临灭绝风险（Urban, 2024）。为了应对这些威胁，物种的有效策略是向气候适宜的区域迁移，以占据适合其生存的温度生态位（Sonntag and Fourcade, 2022）。然而，关键气候走廊的连通性丧失可能会限制物种的栖息地供应，阻碍它们实现有效的迁移和种群建立（Betts et al., 2022; Fonda et al., 2026）。因此，明确了解热脆弱性的空间分布模式对于制定有效的保护政策和规划至关重要。这些努力也有助于推进联合国可持续发展目标13（气候行动）和目标15（陆地生物多样性）的实现。

在此背景下，气候连通性指的是土地利用格局在气候变暖条件下维持物种迁移的能力（McGuire et al., 2016），从而使物种能够找到适宜的生存区域。近年来，随着对气候连通性重视程度的提升（见表S1），其量化方法也得到了发展，包括气候速度模型、最低成本路径分析以及气候相似区域的空间匹配等方法（McGuire et al., 2016; Parks et al., 2020; Shi et al., 2025）。通过这些方法，人们已经在多种空间尺度以及热带森林、城市聚落和保护区等多种景观类型中评估了气候连通性（Parks et al., 2023; Senior et al., 2019; Su et al., 2023）。研究结果表明，人类活动导致的自然栖息地丧失会降低连通性，而现有的保护区网络仍不足以维持气候连通性（Carroll et al., 2018; Parks et al., 2023; Shi et al., 2025），这凸显出将气候连通性纳入保护规划的重要性。不过，作为一门仍在发展的学科，气候连通性研究仍存在一些需要解决的局限。在斑块尺度上，目前还不太清楚斑块形态特征如何影响气候连通性。从景观生态学的角度来看，斑块的面积和形状等特征会影响斑块内的微气候稳定性以及边缘处的热量流动，进而影响各个斑块的气候连通性（Naidoo et al., 2025）。明确这种关系有助于判断未来哪些类型的斑块容易失去气候连通性。

此外，保护和提升气候连通性还需要考虑物种的热暴露风险，而这一因素在过去往往被忽视。忽略热暴露风险与气候连通性之间的空间相互作用，可能会导致某些气候敏感区域得不到保护，进而加剧受影响物种的气候脆弱性（Ellis-Soto et al., 2026; Seebacher et al., 2023）。例如，虽然山峰和大陆边缘往往是气候连通性的“死路”，但这类地区的物种丰富度较低，物种的迁移需求也不大（Cisneros et al., 2021; Z. Ding et al., 2021）。相反，应当将治理资源集中在那些气候连通性下降且多数物种面临严重热暴露风险的地区（Pellerin et al., 2022）。如果忽视减轻物种热暴露风险的需求，就可能导致对复合风险的低估，以及有限保护资源的错配。

本研究以中国为例，中国是一个生物多样性极为丰富的国家，拥有2700多种陆生脊椎动物，分布在不同的气候带和地形环境中，境内还存在印度-缅甸、喜马拉雅山脉以及中国西南山区等多个全球生物多样性热点区域（Mi et al., 2021）。为确保生态系统的韧性以及可持续的社会经济发展，中国已将生物多样性保护作为一项重要的国家战略。然而，作为发展中国家，中国近几十年来不可避免地出现了栖息地破碎化现象（Mu et al., 2025），这对保护工作带来了巨大挑战。我们选择陆生鸟类和哺乳动物作为研究重点，因为它们面临着适应气候变化的巨大压力（Spooner et al., 2018）。陆生哺乳动物往往受到当地地形的限制，需要连续的迁徙通道才能实现种群迁移（Baguette et al., 2013）。鸟类的移动能力较强，但同样依赖广泛的栖息地网络来迁徙（Brodie et al., 2025; Humphrey et al., 2015）。此外，这两类物种都对温度变化表现出生理和行为上的敏感性（Spooner et al., 2018）。通过对这两类物种的研究，可以全面了解需要在哪些方面加强气候连通性，以减轻气候带来的风险。

为填补现有研究空白，我们旨在解决以下问题：（1）物种热暴露的空间分布特征是什么，生命史特征又如何影响这些特征；（2）不同斑块在未来能够实现多大程度的气候连通性，哪些斑块特征有助于提升气候连通性；（3）哪些地区需要优先采取行动来改善气候连通性，从而保护物种免受热暴露风险。具体而言，我们构建了一个空间优先级框架，将该框架与物种热风险及景观气候连通性相结合，从而识别出在未来气候情景下可能成为危险热陷阱或潜在避难所的区域。在此过程中，我们明确了生命史特征对物种热暴露程度的影响，以及景观特征对气候连通性的作用。我们的研究将为预测气候变暖带来的威胁提供有针对性的见解，从而为制定具有地域针对性和适应气候变化的保护策略奠定基础。

章节节选

物种分布数据

我们从国际鸟盟和《世界鸟类手册》获得了全球鸟类物种的矢量分布图（https://www.birdlife.org/），并从IUCN红色名录获得了哺乳动物物种的分布图（https://www.iucnredlist.org/resources/grid）。这些权威数据集包含了鸟类和哺乳动物物种的地理分布信息，采用了统一的分类系统，记录了物种的存在情况、起源以及季节性分布状况。这些数据集反映了物种的地理

未来温度变化与物种对热暴露的脆弱性

在四种未来情景下，2040至2060年间自然景观都将呈现升温趋势（见图S5和S6）。在化石燃料驱动的情景（SSP5–8.5）下，温度上升幅度最大，平均上升值为2.91 ± 0.35摄氏度（平均值±标准差）（见图S6）。相比之下，可持续发展情景（SSP1–2.6）下温度上升的平均值仅为2.16 ± 0.26摄氏度，而SSP3–7.0（区域竞争情景）和SSP2–4.5（中间情景）下的温度上升幅度则为2.50 ± 0.37摄氏度

讨论

极端高温是导致物种种群数量下降的重要因素之一（Kotz et al., 2025; Milne et al., 2015）。作为一门不断发展中的研究领域，气候连通性旨在为物种提供迁徙通道，帮助它们应对气候变暖带来的威胁。以往的研究已经在开发气候连通性的定量方法以及揭示不同空间尺度上的地理分布模式方面取得了进展（Keeley et al., 2018; Xu et al., 2024）。在此基础上，我们的

结论

在生物多样性极为丰富的国家开展生物多样性保护，是全球保护工作的重要组成部分。气候变化可能会进一步增加这一任务的难度，因为它有可能加剧生物多样性下降的风险。正因如此，气候连通性受到了广泛关注，因为它能为物种在气候变化背景下的迁徙提供必要的通道。然而，目前大多数关于气候连通性的评估都采用了一种不考虑具体物种的方法，这使得很难有针对性地制定保护策略

利益冲突声明

作者声明，他们不存在任何可能影响本文研究结果的已知财务利益冲突或个人关系。

致谢

本研究得到了中国国家自然科学基金的重点项目支持，项目编号为52238003。

Xinghao Lu|Cunyu Xu|Yuwei Guo|Yuncai Wang

中国上海200092，同济大学建筑与城市规划学院景观建筑系