在工业化地中海沿岸生态系统中，森林转化对土壤微生物功能的影响比长期接触微量元素的影响更为显著

《Environmental Pollution》：Forest conversion is more strongly associated with soil microbial functioning than chronic trace element exposure in an industrialized coastal Mediterranean ecosystem

　　摘要：工业化沿海地区的森林土壤可能会长期遭受微量元素的持续暴露，但在这种条件下植被更替如何影响土壤微生物群落仍不明确。本研究比较了位于智利瓦尔佩恩半岛自然保护区的本土硬叶林与外来松树种植园的土壤情况，该保护区靠近以石油精炼、石化、钢铁和港口活动为特征的工业区。研究对22个土壤样本进行了微量元素浓度、污染指数、物理化学性质、微生物生物量、酶活性以及通过16S rRNA基因测序分析的细菌群落组成检测。结果显示，本土森林土壤的有机质含量高出89%（14.4%对比7.6%），有效氮含量也接近两倍（53.6毫克/千克对比26.2毫克/千克）。这些土壤的呼吸作用和微生物生物量碳含量也更高，而种植园土壤的代谢商数则更高，表明其微生物代谢效率较低。两种土壤的pH值均呈酸性，介于5.6至5.8之间。锰和锌是含量最丰富的元素，而铅、铬和锰的污染程度最高，说明研究区域存在持续的微量元素富集现象。细菌群落以变形菌门、放线菌门和酸杆菌门为主，本土森林土壤的Faith系统发育多样性显著更高（p = 0.041）。冗余分析表明，细菌群落结构与养分可用性和微生物功能指标的相关性更强，而非微量元素富集程度。不过，铬也与之存在显著次要关联（envfit r2 = 0.53，p = 0.032）。总体而言，研究结果表明，土壤微生物功能的差异更多与植被类型及相关土壤性质有关，而非长期微量元素暴露。这些发现强调了在评估受工业影响的森林生态系统中的微生物响应时，需综合考虑土地用途变化、土壤质量及污染状况。

引言：森林土壤是碳和氮的重要储存库，通过驱动有机物分解、养分转化和维持土壤肥力的微生物群落，在调节生物地球化学循环中起着关键作用（Bastida等人，2021；Lladó等人，2017）。然而，这些生态系统日益面临与工业发展、土地高强度利用和城市扩张相关的人为压力，这些压力导致新兴污染物在陆地环境中不断积累（Hou等人，2025；Li等人，2022a）。在这些污染物中，微量元素因其持久性、生物累积潜力，以及即使在较低浓度下也能对土壤生物和生态系统过程产生慢性亚致死效应而尤为值得关注（Abarca等人，2020；Rahman和Singh，2019；Sánchez-Quiles等人，2017）。在长期遭受工业排放影响的地区，这种担忧更为突出，因为污染可能逐渐积累而不表现出明显的急性毒性迹象。森林土壤对这类压力尤为敏感，因为其生态功能依赖于植被、有机物动态、微生物群落和养分循环过程之间的紧密相互作用（Camponi等人，2022；Starr和Vasander，2021；Trivedi等人，2020）。来自南美洲温带生态系统的越来越多的证据表明，工业和城市排放常常影响位于保护区附近的本土森林和人工林的土壤（Maurelia等人，2022；Tume等人，2019）。尽管南美洲的硬叶林具有重要的生态价值且日益受到人为干扰的影响，但长期微量元素暴露对其土壤微生物群落和生态系统功能的影响仍不甚明了（Roshni等人，2023；Tume等人，2008）。全球范围内也有类似的研究结果。例如，Sidor等人（2026）发现，长期的工业活动会导致欧洲山毛榉和石栎的年轮中积累微量元素。相反，Ghosh等人（2025）报告称，由于长期的大气工业污染，孙德尔本斯红树林的沉积物中微量元素浓度升高。在智利，针对该国中南部工业化沿海地区的研究显示，瓦尔佩恩和科罗内尔等城市的城市及城郊土壤中砷、镉、铬、铜、镍、铅、钒和锌的浓度较高，其空间分布与工业区、港口和热电厂的分布密切相关（Maurelia等人，2022；Tume等人，2019）。同样，在半干旱的矿业地区，研究表明森林和灌木丛土壤中铜的积累会限制自然植被的再生，因此需要依靠耐金属的木本植物来实施植物稳定策略，这凸显了植被覆盖与陆地生态系统微量元素动态之间的密切关系（Pizarro-Tapia等人，2015）。在此背景下，瓦尔佩恩半岛是研究土地用途变化与长期工业污染相互作用的理想模型区域。该半岛位于智利中南部最为工业化的沿海地带，周边有石油精炼厂、石化企业、热电厂、港口及相关基础设施。这一工业集群属于一个更广泛的环境“牺牲区”，其特征是长期的大气排放以及土壤、沉积物和生物体中的污染物积累（Tume等人，2019，2008）。与此同时，该半岛上还有残存的本土硬叶林，与大规模的辐射松种植园共存于一个受法律保护的自然保护区之中。这种组合为研究在气候、地质和土壤条件大致相似的情况下，不同植被覆盖类型如何影响土壤微生物群落和微量元素动态提供了宝贵机会。此外，该系统还具有较高的生态研究价值，因为这里同时具备三个在受保护的地中海沿海生态系统中很少同时出现的因素：（i）具有明显干季的地中海沿海气候，有利于微量元素在表层土壤中的留存；（ii）来自智利最工业化沿海地区的长期低强度大气沉降；（iii）在受保护区域内，从全球受威胁的地中海生态系统——本土硬叶林向外来松树单一种植业的土地用途转变。森林微生物组的分类结构和功能结构对于土壤的恢复力至关重要，它们决定了生态系统在面对金属污染、水分胁迫和植被变化等干扰时维持生物地球化学功能的能力。多样且功能互补的微生物组能够增强碳循环的稳定性，促进生态系统恢复，并维持土壤肥力（Onet等人，2025；Xun等人，2021）。因此，无论是由污染还是土地用途变化引起的微生物群落结构改变，都可能影响碳封存效率，进而削弱森林土壤的恢复力。尽管有越来越多的证据表明森林土壤存在微量元素污染和土地用途变化问题，但关于这两种因素如何相互作用从而影响生态系统功能的理解仍然有限。在存在工业排放的地区，用人工林替代本土森林会影响土壤状况以及微生物对金属暴露的反应。在低强度金属输入条件下，植被覆盖如何影响微生物结构目前尚不清楚，尤其是在地中海生态系统中。在瓦尔佩恩半岛，尽管存在工业压力且森林已被松树取代，但目前还没有研究通过16S rRNA测序来评估金属污染、土壤功能或细菌群落结构。缺乏此类数据限制了对该地区土壤健康状况以及外来森林所带来生态影响的评估。本研究旨在评估附近工业区长期微量元素暴露对瓦尔佩恩半岛自然保护区土壤化学质量、微生物活性及细菌群落组成的影响，同时探究本土硬叶林与外来种植园在这方面的差异。具体研究目标如下：（1）描述两种森林类型的土壤化学性质；（2）量化与关键土壤过程相关的微生物和酶活性；（3）通过16S rRNA测序分析细菌多样性及群落组成；（4）研究土壤物理化学性质和微量元素富集程度如何影响不同森林类型中的微生物群落结构。基于此，我们假设用松树种植园替代本土森林会显著改变土壤功能和细菌群落结构，而长期微量元素暴露则会作为另一种环境压力因素，进一步影响这些变化。

研究区域与土壤采样方法：瓦尔佩恩半岛位于智利中部的比奥比奥大区，靠近康塞普西翁市（南纬36°46′，西经73°08′），处于太平洋东南岸。这片沿海地区拥有大面积的硬叶林，主要以佩乌穆斯鲍尔杜斯、白隐花木和苛性 Lithraea为优势树种，还有其他本土植被，是智利中南部最后保留的沿海生态系统之一（图1）。该半岛上还有多样的土壤……本土森林与外来种植园的土壤物理化学性质存在差异，这些差异反映了不同土地利用方式带来的土壤条件差异（表1）。两种土壤的pH值相近，均为中度酸性，介于5.6至5.8之间。但在多种与养分相关的参数上存在显著差异。本土森林土壤的硝酸盐浓度高达36.5 ± 30.7毫克/千克，而外来种植园则为15.0 ± 10.7毫克/千克，前者明显更高……

讨论：本研究分析了工业化沿海地区附近本土森林和外来乔木种植园土壤中的微量元素动态、物理化学性质以及微生物群落结构。瓦尔佩恩半岛兼具具有高保护价值的本土森林生态系统，也有因外来松树种植园而发生改变、且受到几公里外石油精炼厂、石化设施、港口及各类基础设施排放影响的区域。先前的研究已经记录了该地区的微量元素情况……

结论：本研究通过实地研究证明，在长期遭受工业排放影响的受保护沿海生态系统中，土壤微生物群落的差异更多地与土地用途类型和土壤质量有关，而非微量元素富集程度。通过整合土壤化学分析、微生物活性、细菌群落组成以及生态网络分析，研究结果表明，植被覆盖类型、有机质含量和养分可用性等方面的差异……

作者贡献声明：Thierry Lebeau：写作——审阅与编辑、监督、正式分析。Clémentine Lapie：正式分析。Mauricio Schoebitz：写作——审阅与编辑、验证、监督、资源协调、项目管理、方法设计、研究实施、资金申请。Fabian Plaza：写作——审阅与编辑、初稿撰写、正式分析。Gonzalo Tortella：写作——审阅与编辑、监督、方法设计、资金申请。Gioanni Larama：研究实施。Rodrigo Rodriguez：未引用参考文献。参考文献包括Askari等人，2020；Hakanson，1980；国际标准化组织，2021；Neal，2006；Nemergut等人，2013b；Parada等人，2019；Suresh等人，2012；Zhao等人，2024。

利益冲突声明：作者声明没有已知的可能会影响本研究结果的财务利益或个人关系。

数据可用性：数据可应要求提供。

利益冲突声明：? 作者声明没有已知的可能会影响本文研究结果的财务利益或个人关系。

致谢：本研究得到了ECOS ANID 2200007以及ANID/Fondecyt 1220425和1230529项目的资助。

S. Fabian Plaza | F. Gonzalo Tortella | Giovanni Larama | Rodrigo Rodriguez | Thierry Lebeau | Clémentine Lapie | Walter Valdivia | Eros Fajardo | M. Fernández-Baldo | Juan Hirzel | Gustavo Santoyo | Mauricio Schoebitz
智利康塞普西翁大学农学学院，Víctor Lamas 1290号，康塞普西翁市。