环境对不列颠哥伦比亚省考伊琴湾奇努克鲑鱼终端洄游行为的影响

《Fisheries Research》：Environmental influences on terminal migration behaviour of Chinook salmon in Cowichan Bay, British Columbia

　　

河口及邻近海洋栖息地在太平洋鲑鱼（Oncorhynchus spp.）的洄游中发挥着重要作用，但这些生态系统日益受到沿海开发的影响，可能改变鲑鱼的行为。成年鲑鱼在进入上溯洄游前在这些栖息地中的行为仍研究不足，这构成了保护工作的关键知识空白。加拿大不列颠哥伦比亚省的考伊琴湾是奇努克鲑鱼（Oncorhynchus tshawytscha）的关键栖息地，传统知识表明鲑鱼在秋季于该湾内停留。研究人员在三年内对成年奇努克鲑鱼进行了声学标记（acoustic tagging），并在考伊琴湾部署了接收器阵列。研究人员将成年奇努克鲑鱼的标记检测、深度及活动水平与环境条件进行建模，以理解停留鲑鱼在上溯洄游前的行为与运动模式。奇努克鲑鱼表现出强烈的昼夜行为模式（diel behaviour pattern），成年鲑鱼在白天进入考伊琴湾、在河口附近停留、保持较浅深度且活动较少；夜间，鲑鱼离开海湾、占据更深深度并变得更加活跃。本研究揭示了奇努克鲑鱼行为中显著的昼夜与潮汐模式（diel and tidal pattern），这些模式可能受捕食回避（predation avoidance）影响。理解此类模式对有效保护至关重要，并可为奇努克鲑鱼生存瓶颈提供见解。

**论文解读：环境对考伊琴湾奇努克鲑鱼终端洄游行为的影响**

**研究背景与问题**
太平洋鲑鱼（Oncorhynchus spp.）的洄游行为对其种群保护至关重要，但河口及邻近海洋栖息地正受到沿海开发（如工业设施、码头）的日益影响，可能改变鲑鱼行为。成年鲑鱼在进入上溯洄游前（即“停留”阶段）的行为研究不足，是保护工作的关键知识空白。考伊琴湾（Cowichan Bay, British Columbia, Canada）是奇努克鲑鱼（Oncorhynchus tshawytscha）的关键栖息地，传统知识表明鲑鱼在秋季于该湾内停留数周，随后上溯至考伊琴河产卵。然而，该湾受到工业活动（如原木存储、商业码头）的显著改造，可能影响鲑鱼行为。现有研究对成年奇努克鲑鱼在停留期间的昼夜垂直移动（diel vertical movement, DVM）和潮汐响应模式存在矛盾（如部分研究显示白天更浅，另一部分显示夜间更浅），且缺乏多年度基线数据。因此，本研究旨在通过声学标记（acoustic tagging）技术，探究环境因素（潮汐周期、一天中的时间）如何影响考伊琴湾奇努克鲑鱼的停留行为，填补关键知识空白，为恢复和管理提供依据。论文发表在《Fisheries Research》。

**关键技术方法**
研究人员于2019、2020和2022年8月至11月，在考伊琴湾、河口及河流部署了17个全向声学接收器（VR2W和VR2AR，Innovasea），形成粗尺度阵列（接收器间距0.5–2 km，中位检测距离456.7 m）。通过标准垂钓方式捕获成年奇努克鲑鱼，利用反射测试评估存活状态后，对体长>50 cm且无或轻微出血的个体进行胃内植入声学标记（V13AP?1x, 69 kHz，随机间隔30–50 s发送信号，含深度和加速度传感器）。标记后移除前24小时数据以减少标记影响。遗传分析（基于Beacham et al., 2021方法，使用CBayes程序，概率>75%判定为考伊琴河原种群）共鉴定35尾考伊琴奇努克鲑鱼用于行为分析。环境数据包括潮汐高度（来自加拿大政府潮汐站07310）和一天中的小时数。采用分层广义加性模型（GAM，mgcv包，REML估计）分别建模检测频率（零膨胀泊松分布）、深度和活动水平（Gamma分布，log链接），平滑项包括小时（循环立方样条，k=5）、年际日（DOY，k=10）和潮汐高度（k=5），随机效应包括鱼ID和接收站。

**研究结果**
**1. 鱼类指标与死亡率**
共标记55尾奇努克鲑鱼（2019年17尾，2020年19尾，2022年19尾）。2022年标记鲑鱼体长显著小于2019年（p=0.01），但2020年与2019年无显著差异。遗传分析确定考伊琴河原种群比例各年分别为76.5%、79.0%和73.7%。总标记死亡率为10.9%（6/55），其中2020年一尾鲑鱼（ID 10608）出现行为变化（深度、活动水平显著增加，检测率下降），推测为捕食事件（pinniped predation）。

**2. 考伊琴湾检测摘要**
三年来共获得164,580次检测。湾口接收器访问次数最高（>380次），鲑鱼在湾内及外部位置平均停留30–80分钟。从标记到首次进入河口的平均时间为8.9 ± 1.2天（n=30）。

**3. 河口与河流检测模式**
河口停留时间0.5–459.5小时（均值46.1 ± 19.7小时），南河口接收器访问次数和停留时间均高于北河口。2019年有6尾鲑鱼从河口返回海湾，而2020和2022年无此现象。所有年份中，鲑鱼在进入主流河道后不再返回下游。约70%的鲑鱼在涨潮时进入河口，中位潮高2.62 m；从河口进入下游河流同样多在涨潮（中位潮高2.81 m）；但从下游河流进入主流河道则多在退潮（中位潮高2.93 m）。

**4. 考伊琴湾检测模式建模**
GAM分析显示，几乎所有湾内接收站的小时检测频率均存在显著昼夜节律（p<0.001）：白天检测频率增加5–12倍，峰值在12:00左右，夜间（20:00–05:00）极低。湾口接收站（Mid Bay Opening）检测频率从黎明开始升高，持续至黄昏。外部接收站（Sep Point 1和2）检测频率在05:00左右显著增加。年际日（DOY）显著影响检测频率（p<0.001），中段（DOY 240–270）检测最多，随后下降。潮汐高度对检测频率的影响因站而异：湾前部（Front Mid Bay, Mid Bay）在低潮期检测最高，而湾口站在高潮期检测最高（p<0.001）。年份和接收站参数项显著：2019年检测频率高于2020和2022年（p<0.001），前湾站（Front Mid Bay, Mid Bay, North 2A）检测频率最高。

**5. 考伊琴湾行为模式建模**
深度模型：小时显著影响深度（p<0.001），鲑鱼夜间更深、白天更浅。年际日显著影响深度（p<0.001），各年深度总体随时间增加，但2020年末有部分个体变浅。低潮期鲑鱼更深，高潮期更浅（p=0.02）。空间上，外部站（Sep Point 1和2）深度更大，近河口站（North 2A）更浅。2020年深度显著大于2022年（p=0.03）。
活动水平模型：小时显著影响活动水平（p<0.001），夜间活动更高，白天更低。年际日显著影响（p<0.001），活动水平随时间增加。低潮期活动更高，高潮期更低（p=0.03）。随机效应显示，近河口站活动水平更高，湾口站更低；鱼ID间存在显著个体差异（p=0.02）。年份间无显著差异。

**讨论与结论**
本研究表明，环境变量（潮汐周期、一天中的时间）强烈影响奇努克鲑鱼在考伊琴湾的停留行为。鲑鱼白天靠近河口、浅水且低活动，夜间离开海湾、深水且高活动，这与其他研究（如Candy & Quinn, 1999）一致，但与部分研究（如Freshwater et al., 2024; Welch et al., 2013）相反，提示DVM方向可能受当地因素（如捕食压力）调节。潮汐模式显示，鲑鱼在低潮期更活跃、更深，高潮期则更浅、更静，这可能与获取上溯洄游线索（如嗅觉）有关。约70%的鲑鱼在涨潮时进入河口，与Welch et al.（2013）结果一致，但下游河流进入主流河道多在退潮，表明不同阶段潮汐偏好不同。

研究人员认为，观察到的昼夜和季节模式可能与捕食回避有关。考伊琴湾的原木存储区（log boom）为斑海豹（Phoca vitulina）提供重要栖息地，秋季海豹丰度增加并在夜间捕食，鲑鱼可能通过夜间离开海湾、增加深度和活动来减少被捕食风险。2020年一尾标记鲑鱼的行为变化被解释为海豹捕食事件。人为结构（如原木存储区）可能间接增强捕食风险，从而改变鲑鱼行为。

**研究结论**：本研究揭示了奇努克鲑鱼在进入上溯洄游前表现出显著的昼夜和潮汐行为模式，这些模式可能受捕食回避驱动。理解此类模式对有效保护至关重要，可为奇努克鲑鱼生存瓶颈提供见解，并为评估恢复措施（如海草床恢复、原木存储区移除）对鲑鱼行为的影响提供基线数据。