《Forest Ecology and Management》：Frost safety margin at the northern boundary of the sugar maple distribution: Implications for assisted migration
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•北方地区的树木比南方地区具有更宽的防霜安全范围。•在北方分布极限地带，芽的萌发时间较晚，这为树木提供了合适的气候缓冲。•春季最后一次霜冻的发生时间因大规模天气现象而在不同纬度上趋于同步。•应优先选择那些因升温缓慢而使芽萌发延迟、防霜安全范围更广的地点进行种植。引言当前全球变暖的
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北方地区的树木比南方地区具有更宽的防霜安全范围。
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在北方分布极限地带，芽的萌发时间较晚，这为树木提供了合适的气候缓冲。
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春季最后一次霜冻的发生时间因大规模天气现象而在不同纬度上趋于同步。
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应优先选择那些因升温缓慢而使芽萌发延迟、防霜安全范围更广的地点进行种植。
引言
当前全球变暖的速度远远超过了许多树种的自然迁移能力，这对森林生物多样性及生态系统功能构成了威胁（Zhu等人，2012）。辅助迁移，即把物种或种群从现有分布区转移到未来气候条件更适宜的栖息地，被视为培育具备气候适应能力的森林的关键策略（Gustafson等人，2023）。然而，辅助迁移的成功受到生物因素与非生物因素之间复杂相互作用的制约。迁移物种的存活与生长取决于新环境中的季节性变化（Park和Talbot，2018）。若引入物种与当地环境不匹配，就可能导致严重的适应性不良，因此准确了解植物物候是有效实施辅助迁移的必要条件之一。
植物物候，即生命周期中各类季节性事件的发生时间，受气候的强烈调控。在温带和北方地区，冬季的低温有助于打破植物的休眠状态，而春季的升温则能加速芽的萌发、形成层的活跃以及树木生长的恢复（Silvestro等人，2025）。在这一过程中，树木的抗霜能力会发生阶段性变化，在冬季休眠期达到最高，到了春季新组织开始生长时则逐渐下降至最低水平（Mura等人，2025；Rigby和Porporato，2008；Zohner等人，2020b）。因此，春季生长的开始是树木在最大化生长潜力与最小化晚霜损害之间做出的适应性权衡结果（Allevato等人，2019；Lenz等人，2016a）。这一过程与某一地区长期出现霜冻的风险概率相契合，从而使得当地物种很少受到损害。然而，当前的全球变暖导致北半球植被的春季物候普遍提前（Piao等人，2019；Vitasse等人，2018b）。这种变化可能会打破原有的适应性平衡，改变春季物候与晚春霜冻之间的同步性，进而增加树木在早期生长阶段遭受霜害的概率。
春季芽萌发后出现的晚霜会对正在发育的新组织造成不可逆转的损害，导致严重落叶、开花延迟，以及为长出新一轮叶片所需能量的大幅减少（Chamberlain等人，2019）。晚霜还会加大芽萌发与叶片长出之间的时间差，进而提高后续遭遇霜害的风险（Chamberlain和Wolkovich，2021）。此外，这类霜冻事件还可能降低植物生长速度、增加死亡率，并使后续年份的春季物候推迟（Muffler等人，2024；Qiu等人，2024）。例如，2010年5月美国东北部发生的霜冻导致糖枫完全落叶，使得该地区的年度生态系统生产力减少了多达153克碳每平方米（Hufkens等人，2012）。晚霜还会给果树及其他农业作物带来巨大的经济损失。在欧盟中部和西部也观察到了大面积的植被受损现象（Vitasse和Rebetez，2018），2021年的晚霜更是对葡萄园和果园造成了严重破坏（Lamichhane，2021）。
先前的研究表明，所研究的物种所能承受的最高抗霜温度远低于其实际生存环境中的最低温度（Kreyling等人，2014；Lenz等人，2016b；Mura等人，2025）。因此，一年中最寒冷月份的恶劣环境未必是限制物种存活的主要因素。相反，能够在春季避免未成熟组织遭受霜害的能力，已被视为决定物种地理分布范围的关键适应性特征（K?rner等人，2016）。针对欧洲物种的现有研究表明，由于冬季时间变长，春季最后一次霜冻与叶片长出之间的时间差——也就是所谓的防霜安全范围，会随着纬度或海拔的升高而缩小（Lenz等人，2016b；Zohner等人，2020b）。不过，与欧洲物种不同，美洲物种演化出了更为保守的适应策略，表现为芽萌发需要更高的温度，这被认为是它们对北美春季温度变化较大的适应性表现（Zohner等人，2017）。因此，目前尚不清楚这种保守的适应策略是否能为树木，尤其是在其分布范围的北部边缘，提供足够的防霜保护。
糖枫（Acer saccharum Marsh.）是北美东北部硬木林中常见的晚期演替优势种，与其他温带树木相比，它采取了更为保守的物候策略（Chamberlain和Wolkovich，2021），其分布范围覆盖了北美东部的广阔气候带，从美国中部一直延伸到加拿大南部，最北端则处于温带-北方森林的过渡地带（Putnam和Reich，2017）。共同花园实验表明，春季的温度条件是影响糖枫物候差异的重要因素，那些春季升温较慢地区的糖枫，其叶片长出时间会更早（Zeng等人，2022）。
虽然土壤酸度被认为是限制糖枫向北方迁移的最终生理因素（Collin等人，2018；Duchesne等人，2002），但气候因素，尤其是晚春霜冻，依然是决定这些区域幼苗存活率以及人工林种植成败的关键因素。尽管糖枫幼苗在其当前分布范围的北部也能保持较高的存活率（Putnam和Reich，2017），但由于物候提前与气候变化可能带来的霜冻模式变化之间存在不确定性，要预测这些树木的长期生存状况十分困难（Marquis等人，2024）。此外，大规模的气流异常，比如平流层极地涡旋的减弱和频繁紊乱，以及中纬度西风带的路径更加曲折，都可能增加晚霜发生的年际差异，进一步提升霜害风险评估的不确定性（Francis等人，2017；Kim等人，2017）。因此，目前还不清楚霜害风险在物种分布北界究竟具有多大的重要性。具体而言，这就引发了这样一个问题：糖枫的保守物候策略是否足以为其在分布范围北部边缘抵御晚春霜冻。
在本研究中，我们评估了加拿大境内糖枫分布范围北部边缘两个不同区域该物种的长期霜害脆弱性。通过将25年的大尺度NDVI数据与3年的实测幼苗芽期物候数据之间的区域特定关系进行校准，我们旨在：（1）回溯性地重建2000年至2024年间的芽萌发和叶片展开时间；（2）比较这两个区域的 historical霜害安全范围，以此判断它们是否适合用于补充性种植。我们提出的假设是：由于春季霜冻发生时间较晚，高纬度地区的糖枫相比低纬度地区的同类物种，其防霜安全范围更窄。
章节要点
研究地点描述
我们在加拿大魁北克省糖枫（Acer saccharum Marsh.）分布范围北部附近的奇库蒂米（48.38°N，71.04°W，海拔130米）和里彭（45.78°N，75.09°W，海拔161米）选择了两个地点，作为具有不同温度环境的代表（见图1）。奇库蒂米所在地区是以香脂冷杉（Abies balsamea）和黄桦（Betula alleghaniensis）为主的混交林，而里彭则以糖枫、黄桦为主的落叶林为主。
两个地点的气候条件
奇库蒂米和里彭两地都属于湿润大陆性气候，夏季温暖，冬季寒冷且严酷。由于地理位置更靠北且海拔更高，奇库蒂米的平均气温始终低于里彭。在研究期间（2000–2024年），奇库蒂米的年平均气温在2.2℃到5.5℃之间，平均值为3.6℃。相比之下，里彭的年平均气温则在4.3℃到6.8℃之间，平均值为5.4℃。
讨论
我们的研究显示，位于糖枫分布范围北部的这两个地点，其霜害安全范围存在明显差异。具体而言，北部地点的糖枫比南部地点的同类物种拥有更宽的霜害安全范围。这一发现与现有的生物地理学理论相悖，因为那些处于寒冷分布极限的树木，通常会因为日益严峻的气候条件而面临更狭窄的霜害安全范围（Lenz等人，2016a）。
结论
我们的研究结果打破了“糖枫在其分布范围北部边缘必然面临更狭窄的霜害安全范围”这一传统观点。在两个研究地点中，北部地点在芽期阶段的霜害安全范围相对更宽。这种差异与春季物候的纬度差异大于晚霜发生时间的纬度差异有关：温度较高的南部地点，树木生长恢复得更早，这使得新长出的叶片有更大的可能性在霜冻来临之前长成。
CRediT作者贡献说明
Sergio Rossi：写作——审阅与编辑，研究指导，资金获取，概念构思。Keyan Fang：写作——审阅与编辑。Sylvain Delagrange：写作——审阅与编辑，数据收集与分析。Roberto Silvestro：写作——审阅与编辑，概念构思。Jiani Gao：写作——审阅与编辑，初稿撰写，方法设计，资金获取，数据分析，概念构思。
利益冲突声明
作者声明，他们不存在任何可能影响本文研究结果的已知财务利益关系或个人关系。
致谢
本研究得到了加拿大自然科学与工程研究委员会（NSERC）、加拿大魁北克省自然资源与林业部、魁北克省政府2030年绿色经济计划以及中国国家自然科学基金（编号：42301058）的支持。作者还要感谢D. Alano、C. Mura和M. Mercado在技术方面提供的帮助，同时也要感谢A. Garside对英文文本的编辑工作。
Jiani Gao|Roberto Silvestro|Sylvain Delagrange|Keyan Fang|Sergio Rossi
