红木森林在水文气候急转期间的高大树木与地上生物量动态

《Forest Ecology and Management》：Tall tree and aboveground biomass dynamics in redwood forests during hydroclimate whiplash

　　

研究人员使用多时相机载激光扫描（ALS）跟踪加利福尼亚北部的大型公园群（红木国家与州立公园，RNSP）中超过100米高的树木，并确定其补充、折断和死亡率。通过将ALS与实地测量相结合，研究人员改进了公园范围内活树生物量的估算，并绘制了其每公顷分布图。研究人员利用ALS衍生的预测因子，为RNSP内所有森林建立了估算生物量的方程，并提出了两个主要问题：（1）目前RNSP内原始林和次生林中活树生物量如何分布？（2）2022/23年冬季风暴对最高树木种群的影响有多大，以及相对于前15年（2007–2022年），原始林的每公顷生物量分布发生了多大变化？研究人员利用在原始林中建立的1公顷样地（2009–2011年设置，五年后即2014–2016年复测），对从2007、2016、2022、2023和2025年ALS调查中得出的生物量和变化估算进行了地面验证。

红木（Sequoia sempervirens）森林是全球最高树木和最高地上生物量的庇护所，但水文气候极端波动（如干旱后强风暴）可能对这类森林造成显著影响。此前，缺乏多时相机载激光扫描（ALS）数据来量化大尺度生物量动态，且基于严格树高的异速生长方程会低估老树生物量。为此，研究人员在红木国家与州立公园（RNSP，涵盖548 km²）开展了研究，旨在改进生物量异速生长方程，绘制活树生物量分布，并评估2022/23年冬季风暴对高大树木种群和原始林生物量的影响。

研究人员利用2007–2025年六次ALS数据，生成0.5米分辨率的无坑冠层高度模型（CHM），通过分水岭分割算法定义树近似对象（TAO），并基于400个TAO（包含1076棵树木）的地面测量建立ALS衍生生物量估算方程。方法与样本队列：ALS数据来自RNSP内四个公园单元（JSRSP、DNCRSP、PCRSP、RNP），覆盖原始林（164 km²，未砍伐）和次生林（384 km²，曾砍伐）。主要技术方法包括：多时相ALS点云处理、CHM分割、TAO体积（高度×投影面积÷3）的幂函数生物量方程（分别针对原始林和次生林）、以及地面验证（使用六个1公顷固定样地，2009–2011年设置，2014–2016年复测）。此外，对四个原始林大块（共5065公顷）进行生物量变化检测，并分析点密度差异的影响。

**3.1 活树生物量分布**：通过ALS数据，研究人员发现原始林仅占30%面积，却贡献68%活树生物量，平均每公顷生物量（2056 Mg ha^-1）是次生林（417 Mg ha^-1）的4–7倍。最高生物量公顷（>3000 Mg ha^-1）仅占1%面积，全部位于原始林。次生林中，生物量随TAO密度增加而增加，而原始林中高生物量公顷的TAO密度较低，但个体巨大。

**3.2 最高树木高度清单**：研究显示，RNSP内超过100米高的TAO数量在2007–2022年间因补充而增加（每年29棵），但2022–2023/25年风暴期间因折断和倒伏显著减少（每年减少103棵）。超过110米高的TAO数量在风暴后略有增加，但倒伏事件仅占损失的11%。风暴期间，冠层折断比整树倒伏更常见。

**3.3 原始林块生物量动态**：四个原始林块（JS、PC、RN1、RN2）在2007–2022年期间普遍积累生物量（10–13 Mg ha^-1 yr^-1），大TAO和高生物量公顷数量增加。风暴期间，除JS块外，其他三个块均出现生物量损失（PC块–20 Mg ha^-1 yr^-1，RN1块–66 Mg ha^-1 yr^-1，RN2块–78 Mg ha^-1 yr^-1），相当于2–8年的积累。JS块生物量仍略有增加（6 Mg ha^-1 yr^-1）。点密度稀释分析表明，低点密度对生物量变化估计影响较小，但风暴期损失幅度可能被低估。

**3.4 固定样地验证**：六个1公顷样地的地面测量显示，ALS估测的生物量平均为地面值的92%，但两个最高生物量样地（JS up和PC low）被低估（73–82%）。通过追踪172个TAO，发现ALS估测的生物量变化与冠层面积变化高度相关（R² = 0.99），而与树高变化无关。风暴期间，样地RN low显示最大生物量损失（–180 Mg ha^-1 yr^-1），但损失主要源于冠层面积缩小，而非树干质量变化。地面测量证实，仅一个样地（RN up）在风暴后出现树木死亡（六棵异叶铁杉倒下）。

讨论部分指出，ALS方法在估算生物量变化时存在局限性：TAO分割不完美，大TAO可能包含多棵共优树；冠层面积变化对生物量变化敏感，可能高估实际损失，因为树干（占生物量80%以上）受冠层变化影响较小；无法跟踪30米以下TAO，限制了次生林的监测。未来改进建议包括使用更高分辨率点云、统一数字地形模型、以及结合固定样地直接监测。研究结论强调，RNSP保护了全球最高树木（116.13米）和最高地上生物量（4340 Mg ha^-1），但冬季风暴造成了显著生物量损失，尤其在红杉溪流域，部分公顷损失超过全球其他高生物量森林的总值。尽管红杉具有极强的恢复力（如受损后快速萌发新梢），但水文气候急转事件频率增加，恢复管理需考虑生物量流失。论文发表在《Forest Ecology and Management》。翻译结论部分如下：除了保护全球最高树高和地上生物量外，RNSP还是一个生物多样性避难所。该保护区内古老的红杉个体发育出复杂的树冠，包括巨大的枝干、重复主干和缓慢腐烂的心材，承载着厚重的附生植物层，例如Polypodium scouleri蕨类下的数百公斤冠层土壤，其高蓄水能力为树栖生物提供了关键栖息地。红杉森林的极端恢复力对正在进行的恢复工作极为有利。鉴于水文气候急转事件的热力学必然性和频发趋势，尤其是在加利福尼亚这样的地中海气候区，恢复工作需考虑活树生物量损失的加剧。基于本研究结果，结合ALS和其他遥感手段的适度野外工作将能精确监测森林恢复，为改善公园内外管理提供见解，造福后代。