松鼠坚果贮藏行为促成热带森林中类似同种负密度依赖的幼苗空间格局

《Forest Ecosystems》：Squirrel nut-storage behavior contributes to a seedling spatial pattern resembling conspecific negative density dependence in a tropical forest

　　

同种负密度依赖（Conspecific negative density dependence, CNDD）被广泛认为是维持植物多样性的关键机制，其经典解释归因于宿主特异性病原体或草食动物。然而，动物介导的种子扩散是否可能促成类似CNDD的空间格局仍知之甚少。此类动物介导的种子扩散行为在森林中广泛存在，但由于其随机性而难以研究。研究人员在热带森林中，调查了两种青冈属（Cyclobalanopsis）物种母树周围（距母树0至30 m共7个距离）幼苗的距离依赖空间分布，比较了有和没有观察到两种松鼠（它们主动雕刻并将坚果储存在远离母树的位置）活动的方向。结果表明，在有松鼠坚果贮藏活动的方向上，幼苗数量表现出明显的非线性距离依赖格局，在20 m处显著高于同树和异树对照。幼树细根中的病原体感染未表现出显著的距离依赖格局。这些发现通过强调动物介导的种子再分配是可能与幼苗空间格局相关的额外过程，为类似CNDD格局的形成提供了新视角。

**论文解读：松鼠坚果贮藏行为与热带森林中类似同种负密度依赖的幼苗空间格局**

经典Janzen-Connell（JC）假说认为，同种负密度依赖（Conspecific negative density dependence, CNDD）是维持植物多样性的关键机制，其传统解释为宿主特异性病原体或草食动物导致靠近母树的幼苗高死亡率，而远离母树的种子扩散概率降低，二者共同作用在中等距离形成幼苗补充高峰，产生类似CNDD的空间格局。然而，CNDD的强度和方向在不同物种间变异很大，约38.5%的物种表现出正效应，且类似格局也可能源于微环境异质性、扩散限制等其他过程。动物介导的种子扩散是一个潜在但研究不足的因素：动物可将种子或果实带离母树并贮藏于不同位置，从而改变种子空间分布，进而影响幼苗定居格局。但由于动物扩散行为随机性强，难以定量追踪，其贡献长期未被直接检验。2023年，研究人员在海南尖峰岭热带森林发现两种飞鼠——印度支那飞鼠（*Hylopetes phayrei electilis*）和黑白飞鼠（*H. alboniger*）——会主动雕刻两种青冈属（*Cyclobalanopsis edithiae* 和 *C. patelliformis*）的坚果，并将其储存在距母树10–25 m的小树枝间。这种独特行为使研究人员能够识别松鼠贮藏坚果的距离和数量，为检验动物介导扩散是否形成类似CNDD的幼苗格局提供了独特机会。因此，该研究提出假说：在有松鼠贮藏活动的方向上，幼苗会在与贮藏距离相近的10–25 m处出现更多数量，形成类似CNDD的格局，且病原体感染可能不是主要驱动力。该研究发表于《Forest Ecosystems》。

为验证假说，研究人员在海南热带雨林国家公园尖峰岭的60 ha和64 ha样地及邻近森林开展野外调查。针对每种青冈属，选取10株在四个方向中至少一个方向观察到松鼠贮藏活动的母树，将贮藏活动方向设为处理，同一母树未观察到贮藏活动的方向设为同树对照（对照1）；另选10株胸径相似且四方向均无贮藏活动的母树，随机取一个方向设为异树对照（对照2）。每套处理–对照组合沿母树向外设置0、5、10、15、20、25、30 m共7个距离，每个距离设置3个1 m × 1 m样方，记录幼苗种类和数量。同时，在样地内沿无邻体同种成年树的样带采集幼树（1 cm < 胸径 < 5 cm）细根，以评估病原体感染是否随距离变化。统计上采用广义线性混合模型（GLMM）检验距离、松鼠贮藏活动及二者交互作用对幼苗数量的影响，并用分层置换检验比较各距离下处理与对照的差异。

研究结果显示：距离和松鼠贮藏活动的交互作用显著（χ² = 30.015，df = 4，p < 0.001），说明有贮藏活动方向与无贮藏活动方向的幼苗数量随距离变化模式不同。在有贮藏活动的方向上，幼苗数量呈现明显的非线性距离依赖格局：0 m处最高，5 m和10 m处下降，15 m和20 m处回升，25 m和30 m处再次下降；而两种对照均未出现类似格局。距离特异性检验表明，20 m处有贮藏活动方向的幼苗数量显著高于同树对照（p < 0.01）和异树对照（p < 0.05），该距离恰位于先前记录的坚果贮藏范围（10–25 m）内；0 m处仅显著高于异树对照，可能与母树个体间种子产量背景差异有关。此外，幼树细根病变程度未随距离增加而显著变化，提示病原体感染可能不是该空间格局的主要驱动因素。

讨论部分指出，类似CNDD的幼苗格局可能由多种过程共同塑造，动物介导的种子再分配是除病原体经典机制之外的重要补充。尽管根病变测量未显示显著距离依赖，但该方法可能未完全代表真实病原压力，因此不能排除病原体作用。同树对照有助于消除母树个体差异，是评估动物扩散距离效应的关键。研究局限性包括：基于空间对应关系而非直接操纵松鼠行为的因果证据，其他动物扩散和局部环境因素也可能影响幼苗分布；未来需结合实验操控和长期幼苗动态监测，并在更多植物–动物系统中验证。总体而言，该研究为理解热带森林中类似CNDD格局的形成提供了新视角，强调应重视动物介导种子扩散在物种共存中的作用。