城市中的营养级降级：城市结构简化侵蚀爬行动物群落中的蛇类组分

《Urban Ecosystems》：Trophic downgrading in the city: urban structural simplification erodes the snake component of reptile assemblages

　　

城市化（Urbanization）被广泛认为是生物多样性丧失的主要驱动因素，但其对爬行动物群落营养级结构（trophic structure）的影响仍知之甚少。本研究重新分析了意大利罗马（Rome, Italy）城市绿色空间碎片（urban green-space fragments）中爬行动物出现-缺失数据，以检验城市栖息地简化如何影响蛇类组分以及爬行动物群落的营养级和功能结构。研究人员将15种爬行动物分类为功能群和营养级群，并评估了若干群落指标，包括蛇类丰富度、蜥蜴和壁虎丰富度、营养级复杂性（trophic complexity）、群落营养级指数（community trophic index）以及城市耐受物种（urban-tolerant species）的优势度。这些指标与碎片大小、林地覆盖、湿地存在、连通性和距市中心距离相关。结果揭示了蛇类出现沿林地覆盖梯度存在一个数据支持的急剧转变。林地覆盖有限的小碎片以城市耐受的蜥蜴和壁虎为主，而蛇类基本缺失。相反，较大且结构更复杂的碎片保留了多样化的蛇类群落，尤其是在存在湿地的情况下。林地覆盖和湿地是蛇类丰富度最强的预测因子，而蛇类出现的最佳解释是碎片总大小和湿地存在。额外的敏感性分析表明，主要模式在排除空碎片和替代性营养级评分方案下是稳健的，尽管在最保守分类下营养级复杂性信号的强度有所降低。总体而言，研究人员的结果表明，与城市化相关的栖息地简化与分类群相关的营养级和功能简化相关联：小碎片保留了一些城市耐受的蜥蜴和壁虎，但很大程度上失去了群落中的蛇类组分。这些发现表明，爬行动物群落可以提供关于城市景观中功能侵蚀的有用信息，同时也强调在小脊椎动物群落中，营养级位置、分类学归属和栖息地利用特征可能难以区分。

**论文解读：城市化驱动的爬行动物群落营养级简化——以罗马城市绿色空间为例**

**研究背景与问题**
城市化是生物多样性丧失的主要驱动因素，通过栖息地丧失、破碎化、微气候改变及建筑替代半自然生境等多种机制影响物种。以往研究多聚焦于鸟类和哺乳动物，对爬行动物的关注较少，且多集中于物种丰富度、出现或丰度变化，而城市化如何改变爬行动物群落的营养级结构（即不同营养级和功能群的相对存留）仍不清楚。城市生态理论表明，城市环境可能作为生态过滤器，偏好耐受干扰、利用人为资源或能在小碎片中存活的物种，同时减少栖息地专化种、敏感种及需要大型或结构复杂栖息地的类群。蛇类作为爬行动物群落中的高营养级捕食者，通常具有较大空间需求、低种群密度、依赖猎物可用性和栖息地连续性，可能对城市结构简化尤为敏感。然而，现有研究缺乏对爬行动物营养级和功能结构变化的直接检验。因此，本研究重新分析罗马城市绿色空间碎片中的爬行动物数据集，旨在评估城市化相关的栖息地简化是否导致蛇类组分丧失及营养级结构简化，并探讨碎片大小、林地覆盖、湿地存在等结构特征对群落功能的影响。

**研究内容与结论**
研究人员通过重新分析Vignoli等（2009）在罗马市63个绿色空间碎片中收集的爬行动物出现-缺失数据，对15种爬行动物进行功能群和营养级分类，计算了包括蜥蜴/壁虎丰富度、蛇类丰富度、营养级复杂性、群落营养级指数、城市耐受物种比例等13个群落指标。利用广义线性模型（GLM）和广义估计方程（GEE），结合数据驱动的断点分析，检验了这些指标与碎片总大小、林地斑块大小、连通性、湿地存在及距市中心距离的关系。结果表明，蛇类出现沿林地覆盖梯度存在明显的阈值效应：数据驱动的断点分析显示蛇类出现的最强转变点位于林地覆盖10.2 ha处，小碎片（林地<12 ha）中蛇类几乎完全缺失，而大碎片（>49 ha）保留多样化的蛇类群落。模型选择表明，蛇类出现的最佳预测因子是碎片总大小和湿地存在（AICc权重0.703），而蛇类丰富度的最佳预测因子是林地斑块大小和湿地存在（AICc权重0.857）。蜥蜴/壁虎和蛇类对林地覆盖的响应差异在统计上边缘显著（GEE交互项p=0.064），但效应量显示蛇类的响应更强。敏感性分析在排除空碎片、改变营养级评分方案、收紧城市耐受物种定义（排除Podarcis muralis）后，主要模式仍稳健，尽管最保守分类下营养级复杂性信号减弱。研究结论表明，城市化相关的栖息地简化不仅导致物种丰富度下降，还引起分类群相关的营养级和功能简化：小碎片保留城市耐受的蜥蜴和壁虎，但丧失蛇类组分，从而降低群落营养级复杂性和功能多样性。该研究发表在《Urban Ecosystems》。

**关键技术方法**
本研究主要采用以下关键技术方法：重新分析预先存在的爬行动物出现-缺失数据集（来源：罗马市63个绿色空间碎片，15种爬行动物，数据来自Vignoli等2009年调查）；物种分类为功能群（蜥蜴/壁虎、蛇类、陆生蛇类等）和营养级群（基于食性策略的序数评分）；计算群落指标（如蛇类丰富度、营养级复杂性、群落营养级指数、城市耐受物种比例等）；使用广义线性模型（GLM）进行二项分布（蛇类出现）和泊松分布（丰富度）建模，通过AICc选择最佳预测变量组合；应用广义估计方程（GEE）比较蜥蜴/壁虎和蛇类对林地覆盖的响应差异；采用数据驱动的断点分析（候选断点二项GLM，AICc排序）识别蛇类出现的阈值；进行多项敏感性分析（排除空碎片、替代营养级评分、收紧城市耐受定义、不同最小面积阈值）以检验结果稳健性。

**研究结果**
**林地覆盖类与爬行动物群落的功能结构**：通过将碎片按林地覆盖分为三类（<12 ha、12–49 ha、>49 ha），发现群落功能结构呈现显著转变。小碎片中蛇类平均丰富度仅0.11种，出现率8.9%；营养级复杂性均值0.69；城市耐受物种比例高达94.2%。中间碎片蛇类丰富度升至1.25种，营养级复杂性2.13；大碎片蛇类丰富度达3.60种，营养级复杂性3.30，城市耐受物种比例降至39.2%。结果表明蛇类组分在小碎片中几乎完全缺失，而城市耐受蜥蜴和壁虎占主导。

**模型选择：蛇类出现和丰富度的结构预测因子**：蛇类出现的最佳模型包含碎片总大小和湿地存在（AICc权重0.703），碎片大小每增加10倍，蛇类出现几率增加约34倍，湿地存在使几率增加约17倍。蛇类总丰富度的最佳模型包含林地斑块大小和湿地存在（AICc权重0.857），林地覆盖每增加10倍，蛇类丰富度增加约2.9倍，湿地存在也有正效应。陆生蛇类丰富度模式类似，最佳模型同样为林地斑块大小和湿地存在（AICc权重0.643）。

**蛇类与蜥蜴/壁虎对林地覆盖的对比响应**：单独泊松模型表明，林地覆盖每增加10倍，蜥蜴/壁虎丰富度增加2.3倍，蛇类丰富度增加4.9倍，陆生蛇类丰富度增加4.8倍。但物种级GEE分析显示，两组对林地覆盖的响应差异仅边缘显著（交互项β=1.10，SE=0.59，p=0.064），表明蛇类的更大效应量应视为一致的量级差异而非统计上确凿的分化。

**数据驱动的蛇类出现断点**：断点分析确定蛇类出现的最强转变位于林地覆盖10.2 ha处，与描述性12 ha边界产生的碎片分组完全一致（45个碎片低于，18个高于）。高于此断点的碎片蛇类保留概率显著更高。基于碎片总大小的补充分析确定最佳断点位于29.8 ha，与模型选择结果一致。

**敏感性分析**：排除无爬行动物碎片后，林地覆盖对营养级复杂性的正效应仍显著，但效应量从2.34倍降至1.74倍。替代营养级评分方案下，除最保守方案（将蛇类合并为单一营养级）在仅占用碎片分析中变边缘显著外，其余方案均支持主要模式。群落营养级指数在所有替代方案下均保持显著正关联。城市耐受物种分类的后验普遍性检验表明，先验分类的四物种是唯二出现在≥30%碎片中的物种，支持分类可靠性。排除最小碎片后，蛇类出现和丰富度的正效应在多数阈值下仍显著。

**讨论与结论**
讨论部分指出，本研究表明确实存在与城市化相关的栖息地简化导致的营养级和功能简化，蛇类丧失是这一过程的关键指示。然而，由于本群落中营养级位置与分类学归属高度关联（蛇类代表脊椎动物捕食者，蜥蜴/壁虎主要为节肢动物食性），无法将模式归因于营养级位置单独作用，其他分类群相关特征（如栖息地需求、微生境利用）也可能贡献。城市耐受的蜥蜴和壁虎能利用墙壁、建筑等人工基质，而蛇类更依赖结构复杂的地面栖息地、合适的避难所和猎物场。因此，研究者将营养级降级解释为分类群相关的功能模式。此外，城市耐受物种在小碎片中的高度优势表明功能同质化，该模式在更严格分类下仍稳健。罗马作为地中海城市，其绿色空间虽具历史异质性，但小碎片仍不足以维持完整营养级结构，表明即使复杂城市景观也可经历功能侵蚀。距市中心距离与爬行动物丰富度无关联，支持栖息地结构比地理位置更重要的观点。主要局限性包括数据集基于出现-缺失而非丰度或检测校正占领估计，蛇类较低检测性可能影响比较，但重复调查和长期知识降低了这种可能性。研究结论：城市栖息地简化不仅导致物种丧失，还引起爬行动物群落营养级和功能简化；蛇类因其对栖息地结构的敏感性和高营养级位置成为关键指示物种；保留林地复杂性和湿地栖息地的城市绿色空间对维持功能性爬行动物群落至关重要；未来研究需探索这些营养级变化如何影响生态系统功能，以及是否在其他脊椎动物类群中呈现类似模式。