高温度可塑性、低遗传力和恒定方向选择对胎生外温动物繁殖物候的影响

《Journal of Animal Ecology》：High thermal plasticity, low heritability and constant directional selection on breeding phenology in a viviparous ectotherm

　　

繁殖物候的转变是爬行动物等外温动物对全球变暖的普遍响应，对繁殖成功和种群动态产生显著影响。因此，理解繁殖物候的可塑性和微进化的原因及后果，对于确定气候变化脆弱性至关重要。在本研究中，研究人员利用对野生胎生普通蜥蜴（Zootoca vivipara）种群为期31年的监测，研究了繁殖物候的环境和个体决定因素、其遗传力以及产仔日期选择的时间变异。冬季后活动期间较高的日最高温度提前了产仔日期，较大的雌性更早产仔，但较高的温度也降低了与体型相关的物候变异。产仔日期具有重复性但遗传力较低，表明产仔日期的个体间一致性可能与家域质量、营养状况或行为等非遗传因素有关。此外，研究人员发现了朝向更早产仔且随时间无波动的方向选择证据。本研究强调了普通蜥蜴繁殖物候的强年际温度可塑性，与其有限的适应潜力相结合。未来，在更温暖条件下，这种可塑性与似乎独立于环境波动的选择之间的相互作用，将主要取决于尚不明确的温度可塑性成本。

**论文解读文章**

**研究背景与问题**
在季节性环境中，繁殖物候直接关联种群动态的关键生活史特征（如年生长率、存活率和繁殖成功），因而对物种在气候变化下的持续存在至关重要。尽管全球变暖已广泛引起动植物繁殖物候的提前，但不同类群间物候变化的方向和幅度存在显著差异，且其对个体适合度（fitness）的影响尚不确定。对爬行动物而言，繁殖物候主要受温度可塑性（thermal plasticity）驱动，但关于其遗传基础、选择强度的时间波动以及个体间差异的原因，研究仍十分有限。现有研究虽在部分蜥蜴中发现了对提前产仔或产卵的定向选择，但尚未量化选择强度的年际变化，也不清楚体型的交互作用如何随温度变化。此外，繁殖物候的遗传力（heritability）在爬行动物野生种群中极少被直接估计，阻碍了对其适应潜力的评估。为此，研究人员利用法国野生胎生普通蜥蜴（Zootoca vivipara）种群长达31年的标记-重捕数据，系统量化了产仔日期的气候与个体决定因素、遗传力及选择的形式与时间变异，旨在揭示该物种对气候变化的响应机制。

**研究目的与意义**
该研究首次在爬行动物野生种群中提供了繁殖物候的遗传力定量估计，并揭示了高温度可塑性、低遗传力与恒定方向选择之间的相互作用。研究结果强调，普通蜥蜴的繁殖物候对气候变化的响应将主要依赖可塑性而非进化过程，但长期可持续性取决于可塑性的潜在成本。论文发表于《Journal of Animal Ecology》。

**关键技术与方法**
研究人员基于法国Mont-Lozère地区（1420 m a.s.l.）的野生普通蜥蜴种群，在1989–2019年间进行长期监测，共收集2119次雌性繁殖事件。主要方法包括：（1）滑动窗口分析（sliding window analysis）结合排列检验（permutation test）确定最佳温度窗口（4月29日至7月7日的日平均最高温度，Tmax）；（2）线性混合模型（linear mixed model）分析气候和个体因素（如雌性体长，SVL）对产仔日期的影响，并加入幂方差函数检验温度对产仔日期方差的影响；（3）动物模型（animal model）基于遗传系谱（pedigree，2007–2019年子集，691次繁殖事件）估计产仔日期的重复性（repeatability）和遗传力；（4）零膨胀泊松混合模型（zero-inflated Poisson mixed model）比较不同选择模型（无选择、恒定方向选择、恒定非线性选择、波动方向选择等），以每年雌性产出的存活幼体数作为适合度指标。

**研究结果**
**3.1 气候和个体决定因素**
滑动窗口分析表明，繁殖年份4月29日至7月7日的日平均最高温度（Tmax）是解释产仔日期年际变异的最佳热指标，解释了74%的年方差。Tmax每升高1°C，产仔日期平均提前约4天（b = ?3.97 ± 0.50 SE, p < 0.0001）。同时，随Tmax升高，产仔日期方差显著减小（LRT = 47.8, df = 1, p < 0.0001）。雌性体长与Tmax对产仔日期存在显著交互作用（b = 0.24 ± 0.08 SE, p = 0.002）：较大雌性平均更早产仔，但该体型差异在较暖年份中减弱。尽管1989–2019年间Tmax增加了约2.5°C，但未检测到平均产仔日期的显著线性或二次趋势。

**3.2 方差分解、重复性与遗传力**
产仔日期年际方差占总表型方差的76% [CI: 57–88]。相对产仔日期（即个体在种群中早产或晚产的倾向）具有中等重复性（r = 0.31 [CI: 0.22–0.39]），但遗传力较低（h² = 15% [CI: 0.09–33]），其中约一半的个体一致性归因于加性遗传效应，另一半归因于永久环境效应（如家域质量、营养状态）和母体效应。绝对产仔日期（日历日期）的重复性和遗传力更低（r = 9% [4–14]; h² = 4% [0.02–10.8]）。

**3.3 选择的形式与强度**
恒定方向选择模型为最佳拟合模型（AICc = 8768.2, ΔAICc = 0, wi = 0.43），表明存在稳定的方向性选择，更早产仔的雌性年存活幼体数更多（β = ?0.05 ± 0.02 SE, p = 0.006）。未发现选择强度随时间波动（波动方向选择模型ΔAICc = 1.45），且将Tmax替代产仔日期或两者同时纳入模型均不如仅含产仔日期的模型，提示产仔日期本身对适合度的影响比温度更直接。

**讨论与结论**
讨论部分指出，普通蜥蜴的繁殖物候受强温度可塑性、体型效应、恒定方向选择及低遗传力的共同塑造。恒定方向选择支持“质量假说”（quality hypothesis）与“日期假说”（date hypothesis）的互补作用：年际温度波动驱动整体物候偏移，而个体质量的稳定排序维持了恒定的选择斜率。体型与温度的交互作用可能源于热惯性差异、竞争能力或资源分配权衡。低遗传力表明物种对选择的进化响应有限，高年际可塑性将主导短期适应，但未来变暖下可塑性的成本（如高代谢消耗）可能限制其长期效益。研究结论总结如下：普通蜥蜴的繁殖物候由强温度可塑性、体型效应、选择提前产仔和低遗传力共同塑造；这表明该物种（以及可能其他有鳞类爬行动物）对气候变化的物候响应将主要源于可塑性而非进化过程；尽管可塑性可能暂时提升适合度，其长期可持续性最终取决于在越来越温暖的热条件下繁殖的成本。本研究通过提供首个野生爬行动物繁殖物候遗传力的定量估计，强调了将可塑性和遗传组分整合到爬行动物气候变化响应预测框架中的迫切性。