富营养化太湖南区的真核生物群落的时空动态与群落构建机制：多样性格局、生态网络及环境相关性

《Journal of Great Lakes Research》：Spatiotemporal dynamics and community assembly mechanisms of eukaryotic communities in eutrophic South Lake Taihu: Diversity patterns, ecological networks, environmental correlations

　　

摘要

真核生物对淡水湖泊中的养分循环和生态系统功能至关重要，但在富营养化条件下的时空动态及群落形成机制仍不甚明了。本研究通过高通量18S rRNA基因测序、共现网络分析以及代谢功能预测，研究了富营养化的太湖南部的真核生物群落结构和功能的季节性与空间变化；除了微真核生物（原生生物、单细胞藻类和真菌）外，研究还涵盖了小型后生动物以及某些大型动物的早期生命阶段。研究结果表明，α多样性存在明显的季节性反转，即在春季而非夏季达到峰值。秋季以确定性过程为主，而春季和冬季则以群落相似性为特征。分类组成也随季节发生变化，但主要的代谢功能相对稳定。群落形成受随机性（生态漂变）和确定性（同质选择）过程的共同影响，二者相对贡献会随季节改变。共现网络也呈现出明显的季节性重构：夏季的网络连接更为紧密，以正相关关系为主；而冬季的网络则更为密集，且以竞争关系为主。关键物种也随季节变化，并与特定的代谢途径存在密切关联，这凸显了它们在维持网络稳定性和生态系统功能中的作用。基于这些发现，富营养化管理需要采取综合措施，包括控制磷、有机物以及减少藻类生物量，同时要考虑微生物相互作用和群落形成过程的季节性动态，以此保持生态系统的恢复力。在富营养化湖泊中，群落形成机制和网络结构的季节性变化对于维持功能冗余性至关重要。本研究为理解有助于维持生态系统稳定的微生物相互作用提供了机制层面的见解，其研究成果可拓展到太湖以外的温带富营养化生态系统，为环境变化下的预测模型提供依据。

引言

太湖是中国东部的一个大型浅水富营养化湖泊，近年来面临着严重的人为压力（Lv等，2026）。对太湖南部的长期监测显示，该区域存在持续的轻度富营养化现象，总氮、氨氮和总磷等关键营养指标虽呈总体下降趋势，但仍处于相对较高的水平（Xie等，2024；Zeng等，2023）。与这种富营养化状态相伴的是，该湖的浮游植物群落发生了显著变化，蓝藻，尤其是微囊藻属物种，取代了绿藻和硅藻，成为优势类群，从而导致夏季藻华频发（Cui等，2025；Shi等，2024）。这些藻华还会通过湖水倒流进入入河河道，进一步加剧生态风险（Bai等，2022）。

尽管已有研究探讨过太湖中的细菌群落，但作为水生生态系统中多样且功能重要的组成部分，真核生物的时空动态却鲜有研究。原生生物、真菌和小型后生动物等真核生物在初级生产、养分循环、食物网动态以及有机物转化过程中发挥着重要作用（Wang等，2025a；Xu等，2022）。它们的群落结构与功能对环境变化十分敏感，但在富营养化条件下，它们对季节性因素和空间异质性共同作用的响应机制仍不清楚。早期利用变性梯度凝胶电泳和18S rDNA克隆文库的研究表明，在相对较少富营养化的区域，如太湖东岸和贡湖湾，真核微浮游生物的多样性高于梅梁湾和吴里湾等富营养化更严重的区域（Chen等，2008）。后续关于短暂缺氧事件的研究发现，在缺氧期间，真菌，尤其是毛霉属物种，成为优势真核生物类群，它们可能与细菌群落协同作用，共同分解藻类生物量（Cai等，2018；Shao等，2014）。最近在相互连通的湖区（梅梁湾和胥口湾）进行的研究表明，环境因素和地理距离都会影响稀有和常见微真核生物亚群落，即便在水文上相互连接的区域，扩散限制也起着至关重要的作用（Gao等，2023；Wu等，2023）。尽管有了这些研究，但太湖中真核生物群落的季节性动态，尤其是其群落形成机制、共现网络以及功能潜力，仍缺乏系统研究。

在温带湖泊中，由于温度升高和生产力增强，微生物多样性通常在夏季达到峰值（Wang等，2025a；Wang等，2025b）。然而，在像太湖南部这样的超富营养化系统中，高营养盐浓度、频繁的蓝藻藻华以及潜在的缺氧现象等极端条件可能会改变这一规律（Qi等，2025）。细菌群落结构主要受富营养化相关因素的影响，如总磷、总氮、温度以及微囊藻毒素，这些因素导致了明显的季节性和空间性分布模式（Hao等，2025）。蓝藻群落、总原核生物群落和真核生物群落在面对回流等环境扰动时，反应方式各不相同，且反应强度依次递减（Xiao等，2024；Zuo等，2025）。在短暂缺氧事件发生时，有研究表明细菌多样性会增加，而大多数微生物真核生物则会消失，这体现了原核生物和真核生物在压力下的不同生态策略（Cai等，2018）。此外，群落形成分析表明，细菌和微真核生物受不同的形成机制调控，其中扩散限制对细菌的影响更为显著（Bai等，2022；Xiao等，2024）。

这些研究结果表明，在不同的营养状态下，原核生物群落和真核生物群落中确定性过程和随机性过程的相对重要性可能有所不同。然而，太湖中真核生物群落的季节性动态，尤其是其α多样性模式、功能代谢潜力以及共现网络结构，仍缺乏系统研究（Liu等，2024b；Wang等，2025c）。此外，营养盐、有机物和叶绿素a等环境因素与富营养化湖泊中真核生物群落之间的关系也尚未得到全面研究（Duan等，2025；Gerasimova等，2025；Ismail等，2025），这限制了我们了解人为富营养化对微生物群落及其生态功能的影响。另外，太湖中真核生物群落形成过程在调节群落对季节性富营养化压力的响应方面的作用也尚未进行系统比较。

为弥补这些研究空白，本研究以太湖南部为研究对象，探讨了富营养化湖泊中真核生物群落在四个季节以及不同水文区域的时空动态。除了微真核生物（原生生物、单细胞藻类和真菌）外，研究还涵盖了小型后生动物（如轮虫、无节幼体、小型桡足类）以及某些大型动物的早期生命阶段（如刺胞动物和小型节肢动物）。本研究的目标是：（1）描述真核生物群落多样性和结构的季节性与空间分布特征；（2）分析确定性过程和随机性过程在真核生物群落形成过程中的相对贡献；（3）确定影响群落组成和功能潜力的关键环境因素；（4）阐明共现网络和关键物种的季节性变化规律。通过整合α多样性和β多样性分析、功能预测、网络推断以及环境相关性分析，本研究的结果为理解真核生物群落对富营养化导致的时空变化所作出的响应提供了全面的视角。这些发现为揭示富营养化湖泊中微生物动态的生态机制提供了新的见解，也可为制定旨在减轻营养盐富集对水生生态系统健康影响的管理策略提供参考。

章节节选

研究区域与样本采集

根据Hao等（2025）的研究结果，我们在太湖西南部（北纬30°22′–31°11′，东经119°14′–120°29′）选择了四个具有不同水文条件的调查区域。C区和D区面积总和为22,500平方米，属于受湖泊封闭影响的区域；L区为受湖泊开放水域影响的区域；R区则为受河流影响的区域。研究遵循中国湖泊富营养化监测的既定方案（Jin和

太湖南部表层水中环境参数的时空变化

太湖南部不同调查区域的水样所具有的主要物理化学性质详见电子补充材料中的图S1以及表S1和表S2。所测量的物理、化学和生物参数均表现出明显的季节性变化。具体而言，所有调查区域表层水的温度在夏季达到最高值（7月为32.122 ± 0.618–32.543 ± 0.798℃），而在冬季则处于最低水平（12月为8.293 ± 0.025–9.363 ± 0.519℃）。溶解氧和氧化还原电位

真核生物群落的季节性多样性反转及其驱动因素

观测到的真核生物群落的α多样性表现为春季的丰富度和多样性高于夏季，这一现象与典型的温带湖泊特征相反——在温暖的气温和更高的生产力作用下，温带湖泊的微生物多样性通常在夏季达到峰值（见表2）。我们认为，这种多样性反转是超富营养化、以蓝藻为主的系统所特有的特征，比如太湖南部这样的超富营养化湖泊，这一现象是由多种环境因素共同作用所导致的

结论

本研究构建了一个综合概念框架，将环境梯度、群落形成、相互作用网络以及功能代谢联系起来，以此阐明富营养化湖泊中真核生物群落的动态变化规律。从应用角度来看，该框架表明，湖泊管理策略不应仅局限于传统的磷控制，还应当包括有机物调控和减少藻类生物量等措施。保护关键物种的自然季节性更替

CRediT作者贡献说明

董霞：写作——审阅与编辑，写作——初稿撰写，可视化，监督，软件使用，资源获取，项目管理，方法设计，正式分析，数据整理，概念构思。陈继明：可视化，研究实施，数据整理。缪兴平：可视化，研究实施，数据整理。小林宗平：可视化，研究实施，数据整理。原口智和：写作——审阅与编辑。郝爱民：监督，项目管理，方法设计，资金筹集

利益冲突声明

作者声明，他们不存在任何可能影响本文研究结果的已知利益冲突或个人关系。

致谢

我们感谢中国温州大学生命与环境科学学院水圈研究小组的所有成员在本研究过程中给予的帮助。

本研究得到了中国国家关键研发计划的资助（项目编号2018YFE0103700）。资助机构并未对本研究或我们的发表决定施加任何影响。

Dong Xia|Jiming Chen|Xingping Mou|Sohei Kobayashi|Tomokazu Haraguchi|Aimin Hao|Yasushi Iseri|Min Zhao

中国温州325035，温州大学生命与环境科学学院