智利巴塔哥尼亚地区南极鳕的产卵与育苗栖息地：海洋环境条件的影响

《Journal of Marine Systems》：Spawning and nursery habitats of Macruronus magellanicus in the Chilean Patagonia: Implications of oceanographic conditions

　　

摘要

巴塔哥尼亚鳕鱼（Macruronus magellanicus）广泛分布于南美洲的南部海域。与南大西洋不同，在智利巴塔哥尼亚地区发现了大量卵和幼体。不过，这些产卵区的空间和时间稳定性尚未得到证实，其环境特征也缺乏详细研究。为明确M. magellanicus的产卵场和育苗区，我们分析了1995年至2019年冬季和春季在智利巴塔哥尼亚近海区域及其相邻大陆架采集的浮游动物样本和水文数据。研究结果表明，智利北部巴塔哥尼亚是该物种重要的产卵和育苗区域。产卵高峰出现在冬季，大部分卵位于近海区域，也有少量在44°-46°S之间的近岸区域；而到了巴塔哥尼亚南部，产卵现象较为有限，似乎仅发生在近岸区域。在北部巴塔哥尼亚近海的卵中，有一部分会进入近岸区域，随着幼体成长，它们又会返回近海。盐度与卵的数量之间存在线性关系，且卵多分布在较深的水层；而温度对幼体数量的影响则呈现非线性（穹顶形）分布，说明幼体的分布范围更广。总体而言，在25年的研究期内，卵和幼体的数量均有所下降。

引言

沿海海洋，包括大陆架、斜坡以及河口，是许多海洋鱼类的重要产卵和育苗场所。这里食物丰富，能为鱼类提供庇护，同时也有利于其早期阶段的生长和存活（Potter等，2015；Sponaugle等，2002；Blaber，1985；Cushing，1975）。不同发育阶段的鱼类可能会同时或依次使用这些区域（Guerreiro等，2021；Boehlert和Mundy，1988；Pietrafesa和Janowitz，1988）。世界上最大的河口区域之一就是太平洋中的智利巴塔哥尼亚地区，该地区及其相邻的大陆架（41°S-56°S）是多种重要经济物种的产卵和育苗地，比如黑线鳕、帝王蟹、短尾龙虾以及小型远洋鱼类（Giussi等，2016；Leal等，2011；Arkhipkin等，2009；Bustos等，2008；León等，2008；Bustos等，2007）。智利巴塔哥尼亚地区受到多种海洋因素的影响，比如南太平洋环流、厄尔尼诺-南方涛动、南方环状模态，还有局部因素，如当地风势、地形以及淡水输入对近岸区域环流的影响（Saldías等，2024；Narváez等，2019；Strub等，2019；Osorio-Zú?iga等，2018；Niklitschek等，2014）。近几十年来，降雨和冰川融化导致的淡水排放变化表明，气候变化也在影响着巴塔哥尼亚地区的环境（Van Wyk de Vries等，2023；Iriarte等，2014）。目前尚不清楚这些变化是否会影响智利巴塔哥尼亚近海和近岸区域中M. magellanicus等鱼类的产卵场及其早期阶段的分布。

Macruronus magellanicus Lonnberg, 1907，又称巴塔哥尼亚鳕鱼、长尾黑线鳕、巴塔哥尼亚鳕鱼或阿根廷鳕鱼，分布于南美洲最南端，从东南太平洋的瓦尔帕莱索（33°S）到合恩角（55°58′S），以及西南大西洋的35°至56°S之间（图1）（Alvarez等，2022；Giussi等，2016）。它是智利巴塔哥尼亚地区最丰富的底栖鱼类资源，在阿根廷的年度总捕捞量中排名第二。由于具有重要的商业价值、广泛的分布范围以及较高的数量，M. magellanicus一直是渔业研究的重点对象（例如Castillo-Jordán等，2019；Giussi等，2016；Niklitschek等，2014）。然而，关于其繁殖生态学，尤其是产卵场和育苗区的信息仍然十分有限（Gorini等，2021；Osorio-Zú?iga等，2018；Niklitschek等，2014）。（见表1、表2。）

先前的研究表明，从春季到秋季，成年鱼会广泛分布在巴塔哥尼亚东部（大西洋侧）和西部（太平洋侧）的大陆架上，冬季则会向北迁徙到智利巴塔哥尼亚地区进行产卵（McKeown等，2015；Giussi等，2016）。虽然在西南大西洋也观察到了小规模的产卵聚集现象，但并未发现大规模的产卵区，这表明这些鱼类可能会跨洋迁移到东南太平洋的产卵地（Gorini等，2021；Payá，2020；Giussi等，2016）。大多数证据表明，主要的产卵区位于太平洋侧巴塔哥尼亚大陆架的瓜姆布林群岛附近，纬度在43°S至48°S之间，产卵期从冬季持续到春季（Gorini等，2021；Alarcón和Arancibia，2015；Niklitschek等，2014；Ernst等，2005）。

由于在智利巴塔哥尼亚的峡湾和海峡中也发现了卵、幼体，甚至一些成熟的M. magellanicus成鱼，因此人们认为该物种的产卵和育苗区也可能存在于近岸区域（Gorini等，2021；Payá，2020；McKeown等，2015）。最近的研究还表明，近海区域发现的一些卵和幼体可能是从外海迁移过来的（Veroes等，2023）。根据幼鱼和成鱼的耳石元素组成分析，有人认为近岸区域作为育苗区的作用，对于智利巴塔哥尼亚地区M. magellanicus的整体补充数量而言，要小于外海区域的作用（Niklitschek等，2014）。目前尚不确定近岸产卵是否是该物种的常见特征，以及这一现象在智利巴塔哥尼亚的不同时间和地点是否一直存在。

本研究整合了25年的海洋考察数据，记录了1995年至2019年冬季和春季智利巴塔哥尼亚地区M. magellanicus早期阶段的分布和数量情况。为了确定其产卵场和育苗区，我们利用了1995年至2019年间进行的26次海洋考察所获得的生物海洋学数据，包括温度、盐度以及M. magellanicus的卵和幼体信息。研究结果显示，智利巴塔哥尼亚的近海区域及其相邻的海洋区域是M. magellanicus的重要产卵和育苗地，因为这些区域长期存在卵和幼体。卵的数量与盐度之间存在线性关系，且卵多分布在较深的水层；而幼体的数量则对温度呈现穹顶形响应，分布深度更广，这说明该物种可能先在深海产卵，之后其分布范围会随着生长阶段的变化而发生改变。

章节节选

野外工作与样本采集

1995年至2019年期间，我们在冬季（7月–9月）和春季（10月–12月）在智利巴塔哥尼亚不同海域进行了26次海洋考察，期间采集了水文数据和中型浮游动物样本（见表1）。为了便于进行空间比较，我们将研究区域划分为五个主要区域：四个近岸区域（IZ）、北部近岸-奇洛埃区域（NICh）、北部近岸-莫拉莱达海峡区域（NIM）、中部近岸区域（CI）、南部近岸区域（SI），以及一个广阔的外海区域（OZ）。

海洋环境状况

在春季和冬季，北部和中部近岸区域（IZ）以及外海区域（OZ）从北到南都出现了海表温度下降的趋势。在北部巴塔哥尼亚的东-西走向海峡（NIM；Ninualac、Darwin和Pulluche，图1）以及最南端的区域（CI和SI），海洋区域（温度较高）和沿海区域（温度较低）之间的温度梯度为负值（图2）。

所有近岸区域（IZ）的表层盐度在纵向分布上

讨论

为确定并描述智利巴塔哥尼亚地区M. magellanicus的产卵场和育苗区，我们分析了1995年至2019年春季和冬季在智利巴塔哥尼亚近海和外海区域进行的26次海洋考察所获得的鱼卵浮游生物数据和水文数据。由于研究区域范围极为广阔，再加上其地貌、水深和气候条件的复杂性，导致采样在季节频率和空间分布方面存在一定的不平衡。

结论

我们的研究结果证实，智利北部巴塔哥尼亚是M. magellanicus的重要产卵和育苗区域。同时，冬季产卵高峰以及该物种早期阶段在海洋区域和近岸区域之间的分布变化，似乎都是有助于提高后代存活率的重要特征。卵和幼体数量的年度下降趋势，与成年鱼产卵数量的减少以及冬季产卵开始时间的推迟有关。

作者贡献声明

Carlos Veroes：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，研究工作，正式分析，数据整理，概念构建。Leonardo R. Castro：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，研究工作，资金获取，概念构建。Diego A. Narváez：撰写——审阅与编辑。

未引用参考文献

Lee等，2005

Murdoch，1990

Murdoch和Quigley，1994

Olivar等，2010

P?rtner和Farrell，2008

利益冲突声明

作者声明，他们不存在任何可能影响本文研究结果的已知财务利益或个人关系。

致谢

本研究得到了COPAS Sur Austral中心（ANID PIA APOYO CCTE AFB170006）、COPAS COASTAL中心（FB210021）以及CONA CIMAR-Fiordos项目的资助。我们还要感谢渔业发展研究所（IFOP；S. Lillo）在开展底栖鱼类资源量评估考察时所提供的浮游生物采样支持。作者们也要感谢那些在海上采集海洋数据及浮游动物样本的人员，以及智利大学渔业海洋学与幼体生态学实验室（LOPEL）的工作人员。

Carlos Veroes|Leonardo R. Castro|Diego A. Narváez

智利康塞普西翁大学海洋学系，海洋学研究生项目