综述：鲍鱼肠道微生物组调控因子：综合肠道生理学、微生物、饮食与环境的综述

《Aquaculture, Fish and Fisheries》：Abalone Gut Microbiome Regulators: A Review Synthesizing Gut Physiology, Microorganisms, Diet and the Environment

　　

鲍鱼（abalone）是具有经济、生态和文化重要性的海洋软体动物，其野生和养殖种群均因内在和外在胁迫因素而面临压力。鲍鱼的性能和健康依赖于一个高度特化的消化系统，该系统由多样化的肠道微生物组（gut microbiome）支持，从而促进营养吸收、多糖消化、免疫调节和抗病能力。本综述通过考察宿主消化生理学、微生物多样性与功能、饮食影响以及环境条件之间的相互作用，整合了当前对鲍鱼肠道微生物组调控的理解。基于对2015年至2025年间发表的、涵盖14种鲍鱼的测序研究（sequencing-based studies）的系统评估，研究人员识别出一个共享的核心肠道微生物组（core gut microbiome），主要由支原体属（Mycoplasma）、嗜冷杆菌属（Psychrilyobacter）和弧菌属（Vibrio）等属组成。本综述还评估了与微生物组相关的共生（symbiosis）和失调（dysbiosis），特别强调饮食和环境胁迫如何重塑与生长、免疫和疾病易感性相关的微生物功能。最后，概述了当前的方法学局限性和主要知识空白，特别是对机制性和多组学方法（multi-omics approaches）、标准化采样（standardized sampling）以及纵向调查（longitudinal surveys）的需求。随着微生物组研究的进展，这些见解可转化为实践，推动鲍鱼养殖业和渔业从被动管理转向精准策略，最终增强动物健康、生产力和长期生态可持续性。

论文主体部分总结如下：

**1 引言**
鲍鱼（Haliotidae spp.）是全球水产养殖中价值极高的海洋软体动物，具有经济、营养和文化重要性。除食用外，它们支撑着有价值的水产养殖和渔业产业，其贝壳用于装饰行业，而鲍鱼来源的生物活性化合物因其潜在的制药和生物医学应用而受到关注。在生态上，鲍鱼作为草食性食草动物，调节藻类生长并促进海洋生态系统的稳定性。尽管重要，野生和养殖鲍鱼种群正日益受到多重胁迫因素的威胁，包括补充限制、过度捕捞、处理应激、环境变化、疾病爆发和高养殖密度。鲍鱼消化系统高度适应消化复杂的大型藻类多糖和配制饲料。这种消化能力由共生的肠道微生物群落（gut microbial communities）支持，这些群落提供关键的酶功能，如纤维素酶、藻酸盐裂解酶和参与多糖降解的碳水化合物活性酶（carbohydrate-active enzymes, CAZymes）。越来越多的证据表明，这些微生物群落受宿主发育、饮食组成和环境条件（包括温度和水质）的影响，这些因素均影响鲍鱼的生长和生理性能。在水产养殖系统中，环境变异性，特别是季节性温度变化及相关微生物负荷的变化，已与澳大利亚养殖鲍鱼物种肠道微生物多样性和结构的变化相关联。因此，肠道微生物组不仅被视为宿主营养和消化的贡献者，还被视为环境变化的敏感指标。除营养代谢外，鲍鱼肠道微生物组有助于免疫防御、整体健康和生长。尽管基于测序的微生物组研究迅速进展，但在理解宿主生理学、微生物群落结构和环境驱动因素之间的相互作用如何转化为宿主的功能结果方面仍存在重要空白。宿主-微生物共生（host-microbe symbiosis）的破坏与消化效率降低、生长受损和疾病易感性增加有关。例如，枯萎综合征（withering syndrome）已与肠道微生物组成变化相关联，同时伴随加州生因菌（Candidatus Xenohaliotis californiensis）感染，表明在疾病进展过程中存在更广泛的微生物失调（microbial dysbiosis）。相反，稳定且功能多样的微生物组可能通过支持消化效率和免疫功能来增强宿主恢复力。因此，基于微生物组的评估正越来越多地被探索作为改善水产养殖管理、动物健康和养殖系统水质监测的工具。在本综述中，鲍鱼肠道微生物组被视为连接宿主生理学、饮食、环境变异性和疾病易感性的关键生物学界面。研究人员综合了涵盖多种鲍鱼物种、发育阶段、饮食处理和环境条件的基于测序的研究结果，以识别微生物群落组成、功能潜力及对应激因素的响应性中的重复模式。通过讨论共生和失调状态，研究人员评估了环境变化、饮食干预和病原体暴露如何重塑肠道微生物群落并影响宿主性能。此外，讨论了方法学局限性和概念空白，包括解剖采样不一致、功能验证有限以及对纵向和多组学方法的需求。总体而言，本综述旨在将现有知识整合为一个框架，支持假设驱动的研究和基于微生物组的策略，以改善鲍鱼健康、恢复力和生产力。

**2 宿主-微生物组相互作用中的共生或失调**
微生物组（microbiome）描述了一个明确定义栖息地内的特征性微生物群落，及其相关基因组和功能。这通常包括古菌、细菌、真菌、原生动物和微生物真核生物。肠道微生物组的组成和功能受内在影响（如遗传、性别、年龄、发育阶段和生理状态）以及外在因素（如饮食、摄食行为、营养可用性、益生菌使用、季节性、水质、温度、污染物和病原体暴露）的影响。宿主与其微生物组之间的相互作用在维持和应对环境挑战中发挥核心作用。这些相互作用可大致分为支持宿主健康的共生（symbiosis）或反映失衡和潜在功能失调的失调（dysbiosis）。共生与一个支持正常生理过程的稳定微生物群落相关，通常受饮食、环境稳定性和宿主遗传影响。另一方面，失调是指一种以群落组成、结构或功能变化为特征的破坏性微生物状态，通常由病原体暴露、环境应激或营养失衡等因素驱动。在共生状态下，肠道微生物组有助于宿主免疫、生长、生理发育和消化。相反，失调通常与疾病、炎症和免疫功能受损相关。虽然宿主-微生物相互作用通常存在于一个动态连续体中，稳定条件通常有利于共生，而环境或生理应激可破坏这一平衡并促进失调。失调还可能损害免疫调节和营养吸收，从而影响宿主健康和生长性能。在鲍鱼中，新兴研究表明，在温度波动、饮食变化或病原体暴露等应激源下肠道微生物群落的转变可导致失调状态，与生长减少和疾病易感性增加相关。这一区分在渔业和水产养殖中尤为重要，因为理解微生物组动态可为改善和监测鲍鱼健康及支持生产成果的策略提供信息。宿主生理功能及其对环境或内部变化的适应性反应受核心肠道微生物群落影响。Salloum等人（2025）的综述强调了软体动物微生物组在调节宿主与其相关微生物群落之间复杂相互作用中的重要性。微生物有助于关键的宿主生理过程，包括健康、生长、摄食、消化、营养吸收、病原体抵抗、肠道发育和粘膜免疫的刺激，以及稳定微生物生态系统的建立。遗传因素可影响微生物组，一些研究表明微生物可能从父母垂直传播给后代，尽管这在鲍鱼中仍不清楚。相比之下，水平传播通过环境暴露发生，微生物从周围环境（如海水、天然饮食和沉积物）中获取。虽然软体动物微生物群受垂直和水平传播共同影响，但环境因素包括非生物条件（温度、盐度、pH值、溶解氧水平等）和饮食，被认为是微生物组组成和结构的关键驱动因素。鲍鱼肠道通常以细菌为主，群落组成受饮食、年龄、水产养殖实践（如清洁和处理）以及季节性变化影响，有助于特定肠道微生物群落的建立。鉴于微生物组在分类学和生态学上具有多样性，并受宿主物种、环境条件和健康状况影响，在可靠量化和解释变化之前，理解这些微生物群落的基线稳定性至关重要。微生物群落基于影响其组装的选择压力定殖于宿主内外组织。内部群落（如肠道）主要受饮食影响，但也受宿主免疫反应和消化过程影响，而外部群落则强烈受环境条件影响。不同宿主组织（包括消化腺、鳃、血淋巴和贝壳）具有独特的微生物群，反映了宿主驱动的选择和专门的微生物生态位。例如，贝壳表面的微生物群落与贝壳生物矿化过程相关，而鳃相关微生物群可能通过碳固定参与呼吸过程。此外，病原微生物可定殖于外部和内部组织，可能导致宿主疾病。在鲍鱼中，这包括食源性病原体的存在，当鲍鱼生食时可能对动物健康和人类消费者构成风险。评估鲍鱼健康和状况需要理解不同宿主组织中微生物群的组成、传播途径和功能作用，以及影响微生物组稳定性的宿主遗传、环境条件和微生物群落动态之间的相互作用。总之，这些因素凸显了微生物组作为鲍鱼生物学中一个动态且相互关联的组成部分，不断受宿主特征、环境条件和微生物传播途径的影响。因此，建立微生物多样性、组成和组织特异性的稳健基线对于区分共生与失调状态以及解释微生物组对饮食、环境和病理驱动因素的响应至关重要，这将在后续章节中探讨。

**3 评估微生物组**
高效量化动物宿主中的微生物丰富度（richness）、丰度（abundance）和多样性（diversity）是探索潜在微生物功能和识别涉及宿主-微生物相互作用基因的关键。微生物量化方法大致可分为培养依赖（culture-dependent）和培养非依赖（culture-independent）方法。培养依赖方法依赖于在实验室条件下选择性培养基上微生物的生长和分离，随后进行直接细胞计数或生物量估算。尽管这些方法允许分离活微生物并通过生化测定实现下游功能研究，但它们耗时且通常无法捕获完整的微生物群落，特别是样本中存在的活但不可培养生物。相比之下，培养非依赖方法包括一系列无需培养即可研究微生物群落的分子方法。这些包括定量聚合酶链反应（quantitative polymerase chain reaction, qPCR）和基于测序的方法，如扩增子测序（16S/ITS）和鸟枪法宏基因组学（shotgun metagenomics），使用下一代测序平台（例如，Illumina、Ion Torrent）。基于测序的方法通过检测培养依赖方法常忽略的不可培养和低丰度分类群，提供了更广泛和全面的微生物多样性评估。此外，这些方法支持大样本集的高通量处理，生成大量数据集用于比较分析。尽管下一代测序已成为微生物组研究的标准工具，其在鲍鱼相关研究中的使用仍相对较新，因此值得简要概述其基本工作流程。用于微生物组评估的一般下一代测序工作流程包括实验室处理和生物信息学分析。实验室步骤涉及从宿主组织中提取基因组脱氧核糖核酸（genomic deoxyribonucleic acid, gDNA），随后对靶向微生物基因（如16S/18S核糖体RNA）进行PCR扩增，并制备用于测序的扩增子文库。生成的序列数据随后使用已建立的生物信息学流程进行处理，包括质量过滤、去除嵌合序列等伪影，以及识别扩增子序列变异体（amplicon sequence variants, ASV）。这些ASV随后通过与精选参考数据库（如NCBI、Silva、GreenGene、RDP、KEGG通路）进行比对进行分类学分类，从而促进微生物群落结构以及推断的功能潜力的表征。总体而言，严格湿实验室方案和稳健计算分析的整合对于产生可靠且可解释的微生物组数据集至关重要。微生物丰富度和多样性是微生物组研究中的基本指标。丰富度指群落中存在的物种数量，可使用各种指数（如Chao1）进行估计。多样性将物种丰富度和相对丰度结合起来，反映群落均匀度和结构。多样性通常分三个层次描述：Alpha多样性（Alpha-diversity）、Beta多样性（Beta-diversity）和Gamma多样性（Gamma-diversity）。Alpha多样性代表样本内多样性，通常用Shannon指数和Simpson指数表示。Beta多样性描述样本或环境之间群落组成的差异，通常使用相似性或相异性矩阵（如Bray-Curtis距离或UniFrac距离）进行量化。Gamma多样性反映多个栖息地或样本组的总体多样性，提供更广泛的生态视角。在此背景下，核心微生物群（core microbiota）通常定义为在所有样本中一致存在的分类群，用于描述所有栖息地或样本组中发现的微生物物种集合。综上所述，这些指标使得微生物组结构的表征和比较成为可能，以促进环境或宿主相关的响应。

**4 鲍鱼生产、生理学与消化相互作用**
鲍鱼因其高营养品质和肉味被归类为最具商业价值的养殖海洋软体动物之一，鲜活鲍鱼在亚洲市场售价可达每公斤100美元。除活贸易外，鲍鱼还加工成多种形式，包括罐装、干制或冷冻产品，并以生食、煮食或烹饪菜肴等多种方式食用。除经济价值外，鲍鱼还发挥重要的生态作用，支持休闲渔业以及具有文化意义的实践，特别是在土著和小规模沿海渔业中。它们是海洋食物网中的组成部分，是海星、章鱼、海螺和龙虾等捕食者的猎物。此外，鲍鱼衍生的提取物和生物活性成分，包括氨基酸肽、多糖、油脂、脂质和蛋白质，越来越多地用于营养保健品和制药应用，而贝壳则用于装饰、珠宝和珊瑚礁修复材料。鲍鱼在全球许多地区进行养殖和捕捞，如今水产养殖代表了全球产量的主要来源。中国主导该产业，贡献了全球鲍鱼产量的95%以上。2021年，全球水产养殖产量估计约为243,506公吨，而野生捕捞渔业仅贡献约4,510公吨。野生种群的捕捞通常通过配额系统进行管理，该系统在特定区域内调节总允许捕捞量，以促进长期种群的可持续性。然而，野生种群状况因地理区域而异，许多地区因过度开发而出现下降。例如，新西兰拥有最后一个重要的野生鲍鱼渔业之一。休闲和商业捕捞的持续压力已导致多个国家鲍鱼渔业崩溃。因此，水产养殖、海洋牧场和种群增殖策略（如“放养-捕捞”渔业）已被采用以维持生产并支持野生种群的恢复。鲍鱼养殖包括苗种生产阶段、幼体培育阶段和养成阶段，在此阶段幼体被培育至市场规格。亲鲍也在孵化场中维持作为配子来源。所有生产阶段都受环境因素和疾病影响，这些因素反过来可改变周围环境和宿主的微生物群落。微生物和寄生虫对鲍鱼养殖构成重大挑战，特别是在集约化养殖或环境退化条件下。关键环境参数，包括海水温度、pH值、盐度和营养可用性，影响鲍鱼种群，并对鲍鱼生长产生负面影响。为应对波动条件，鲍鱼表现出行为调整和生理可塑性，以及种群内可能支持适应能力的遗传变异。鲍鱼生理学包括支持生存、生长、繁殖、应激反应和与环境相互作用的生物学和生化过程。鲍鱼表现出经典的软体动物体制，由头足部和内脏团组成，被一个带有沿壳左缘一系列呼吸孔的单壳所包裹。头足部包含一个肌肉足，由血淋巴填充的腔室支持，这些腔室充当水压骨骼并促进附着和运动。内脏团容纳消化、生殖和循环器官，负责消化和营养吸收、配子产生、氧气和营养运输以及排泄和解毒功能。鲍鱼生理学整合了多个系统，使其能够对物理、化学、生物和操作应激源做出反应。例如，Khan（2025）描述了环境、饮食和疾病相关应激源如何影响鲍鱼生理学。Morash和Alter（2016）进一步概述了对养殖条件的生理反应，而Nguyen等人（2022）证明鲍鱼在基因组、转录组、蛋白质组和代谢水平上对应激做出反应。这些研究共同强调了鲍鱼实施协调生理反应以支持适应变化环境条件的能力。饮食干预和调整是减轻水产养殖实践中应激影响的有效方法。在鲍鱼饲料中测试了饲料添加剂，包括抗菌肽、有机酸、植物提取物、益生元、草药和益生菌。这些添加剂旨在增强鲍鱼生长性能、改善产品质量和增强免疫反应，从而增强对环境应激的恢复力。同样，在饲料中加入大型藻类已被证明可改善鲍鱼的摄食活动、健康和可销售性。然而，配方不当的饲料或时机不当的饲料转换可能对生产结果产生负面影响。鉴于鲍鱼的夜行性和草食性食草行为，在水产养殖系统中应仔细考虑其摄食模式，以优化摄食效率。因此，理解不同生命阶段的摄食行为对于有效应用饮食策略以减轻应激影响仍然很重要。鲍鱼在养殖的不同阶段具有不同的摄食模式，包括幼体阶段摄食微藻和硅藻，野生成体摄食大型藻类，以及养殖养成阶段使用配制饲料以促进生长。成体鲍鱼拥有一个完整的消化系统，具有专门的组织，大致可分为四个部分：口区（口和口腔）、前肠（食道和嗉囊）、中肠（胃和消化腺）和后肠（肠道、直肠和肛门）。消化系统的功能在这四个区域中逐渐从物理处理转变为生化处理（包括通过消化腺的酶消化和肠道中的微生物贡献）。食物通过栉鳃舌齿（rhipidoglossan radula）摄入，该舌齿灵活，具有扫掠基质的外侧边缘齿和少量中心坚固齿。食物颗粒随后进入口区，与大量粘液混合。粘液为宿主上皮细胞提供屏障，并作为微生物生长和附着的底物。摄入的食物通过唾液腺管进入食道，随后进入肌肉质的嗉囊，其中含有消化液。嗉囊包含许多分泌细胞和粘液细胞，以及有限的纤毛细胞，主要作为储存器官。然后它延伸至胃，在后端形成180°环，然后与嗉囊相邻。胃表面粗糙，最大化机械处理的表面积并促进生化相互作用。消化腺通过一系列导管覆盖嗉囊和胃，这些导管延伸至肠道和直肠。消化腺由柱状上皮细胞、分泌（嗜碱性）细胞和消化细胞组成，执行分泌消化酶、吸收营养、细胞内消化、解毒以及储存糖原、脂质和钙等功能。消化腺的酶，如羧肽酶、氨肽酶、胰凝乳蛋白酶和胰蛋白酶，参与蛋白质和多糖降解。胃肠道（包括胃和肠道）含有功能多样的微生物（例如，消化和抗菌活性），其pH值为5.3至6，呈酸性，提供一个厌氧或微需氧的稳定内部环境。未消化的饲料通过后肠，包括肠道、直肠，并由肛门排出。鲍鱼消化道的结构复杂性和功能专门化通常受益于靶向饮食策略，以增强营养吸收和消化。例如，新鲜微藻和混合配制饲料（通常添加脂肪酸）已用于鲍鱼亲鲍以改善整体饲料营养价值。类似地，封装益生菌和营养素已成功递送至H. iris的肠道，以改善饲料转化效率。这些发现共同强调了肠道作为营养消化和吸收关键部位的作用。鉴于其在消化中的核心作用，鲍鱼肠道微生物组已在不同物种中广泛研究，涉及营养同化、代谢调节和免疫调节。

**5 对鲍鱼肠道微生物组文献的综述方法**
鲍鱼胃肠道和消化腺微生物研究始于1990年代，最初基于培养依赖的可培养细菌表征，随后随着分子和高通量测序方法的发展而逐步演进。这一发展已扩展为对水产养殖生产系统中鲍鱼相关细菌群落的详细研究。本系统综述遵循系统综述和荟萃分析首选报告项目（Preferred Reporting Items for Systematic Reviews and Meta-Analyses, PRISMA）指南进行，以综合当前关于鲍鱼-微生物组相互作用的知识。在开始研究前未正式注册综述方案；然而，所有方法程序均预先定义并按照PRISMA 2020建议一致应用。研究选择过程包括四个阶段：识别、筛选、合格性评估和最终纳入。在Scopus、Web of Science和PubMed数据库中进行系统文献检索，重点关注过去十年（2015-2025年）发表的同行评审文章。检索使用布尔字符串：(abalone OR Haliotis) AND (microbiome OR microbiota OR “microbial community” OR “bacterial community” OR microorganism*)。此过程产生190条记录，其中88条重复在筛选前被移除。标题和摘要筛选导致37篇被认为不相关的文章（例如，不涉及Haliotis物种的研究）被排除，剩下65篇全文文章进行合格性评估。在全文审查后，另外24项研究因不符合纳入标准而被排除，最终纳入41项研究进行定性综合。如果研究满足以下条件，则有资格纳入：（1）报告了对Haliotis物种进行的实证研究；（2）采用基于测序的方法表征微生物组，包括文库制备和数据处理工作流程的方法学描述；（3）报告了门和/或属水平的核心细菌分类群。不符合这些标准的研究在筛选和合格性阶段被排除。总结的研究目标涵盖14种鲍鱼物种，包括：H. corrugata、H. discus、H. discus hannai、H. diversicolor、H. fulgens、H. gigantea、H. iris、H. laevigata、H. laevigata × H. rubra、H. midae、H. rufescens、H. sorenseni、H. tuberculata以及杂交种H. discus hannai × H. fulgens。与国际趋势一致，52.5%的研究针对H. discus hannai，其余所有物种各记录一次或两次，分别占研究的2.5%或5%。这些微生物组研究主要涉及营养主题，但也涉及环境、健康、生长和养殖以及生物体谱系分析问题。来自文献主体（41项总结研究）的主要发现集中于鲍鱼中微生物动态对饮食干预、环境变化以及感染和疾病的响应。此外，本节强调了与鲍鱼微生物组研究相关的不足、研究空白和关键机遇。

**5.1 鲍鱼核心肠道微生物组的表征**
在已记录的鲍鱼微生物组群落中，微生物组成、多样性和消化道的固有生化途径（从口腔到肛门，统称为“肠道”）在鲍鱼中主要被研究，原因有二。首先，腹足类消化道拥有分类学和功能上多样且复杂的微生物群落，因为微生物通过食物摄入和海水直接引入肠道。其次，肠道微生物组在食物消化和营养吸收中发挥关键作用，并有助于鲍鱼的免疫、上皮更新及整体生长和健康。鲍鱼消化系统中占优势的细菌分类群已在广泛的解剖学术语中报告，包括：肠道、消化道、胃肠道、消化腺、胃、内脏、消化腺与性腺合并、消化管、食道、胃肠道内容物、鳃、左肾和软组织。从这些报告中，42%的研究明确声明收集了肠道样本用于微生物组分析。这种解剖学特异性不足是有问题的，因为鲍鱼消化系统由形态和功能上不同的区域组成，每个区域具有独特的细胞类型、微生物生态位和生理作用，正如本手稿前面所述。因此，强烈建议在未来的鲍鱼微生物组研究中提高解剖学术语和方法学报告的精密度。所分析的鲍鱼研究包括涵盖广泛鲍鱼物种的研究，这些物种来自野生和养殖环境，跨越不同大小和生活阶段，并接受不同实验干预或从大型自然种群中采样，使用多种分析技术。尽管存在这些差异，但跨研究已识别出一组一致的占优势细菌门，即：变形菌门（Proteobacteria）、软壁菌门（Tenericutes）、厚壁菌门（Firmicutes）、梭杆菌门（Fusobacteria）和拟杆菌门（Bacteroidota）。在属水平上，频繁报告的类群包括支原体属（Mycoplasma）、嗜冷杆菌属（Psychrilyobacter）和弧菌属（Vibrio）。这些分类群在多样化的宿主和环境背景下反复被检测到，表明它们形成了与鲍鱼消化系统相关的稳定微生物特征。支原体属在鲍鱼肠道微生物组研究中广泛报道，并被认为是鲍鱼相关微生物群落的常见成员。该属的成员是兼性厌氧菌，能够进行发酵代谢，包括产生乳酸和乙酰乙酸，并可利用葡萄糖和精氨酸等底物。支原体属于柔膜菌纲（Mollicutes），一类源自厚壁菌门内芽孢杆菌/梭菌谱系的革兰氏阳性菌。它们适应鲍鱼肠道内富含粘液、低氧的环境。在此环境中，支原体种与复杂底物（如寡糖、多糖、聚糖和蛋白质）的分解代谢相关，并可能有助于宿主可用的简单碳水化合物和氨基糖的周转。它们被认为参与鲍鱼的消化过程，尽管其确切功能作用仍取决于背景。支原体种也被描述为与感染相关的病原体，具有破坏宿主消化和吸收能力的潜力。相反，一些研究提出其可能通过降解唾液酸包被和竞争性排斥病原体附着位点等机制对微生物病原体起保护作用。在过去10年中，支原体属已在多种鲍鱼物种中报告，包括Haliotis gigantea、H. fulgens和H. corrugata、H. laevigata、H. laevigata × H. rubra、H. tuberculata、H. midae、H. rufescens、杂交种H. discus hannai × H. fulgens以及H. discus hannai。嗜冷杆菌属是梭杆菌门内的专性厌氧菌，与消化、营养吸收、发酵代谢和蛋白质降解相关的功能有关。它们被报道倾向于海洋沉积物环境。在鲍鱼相关的微生物组中，嗜冷杆菌属代谢糖类、有机化合物和氨基酸等碳源，产生氢气和乙酸，可能有助于宿主代谢过程。它进一步与发酵衍生代谢物的产生相关，包括短链脂肪酸和抗菌剂，以及与复杂寡聚多糖分解相关的乙酰辅酶A形成。其代谢活性还可能包括丙酮酸发酵，导致短链脂肪酸产生，这已涉及宿主能量代谢和免疫稳态。嗜冷杆菌属在鲍鱼中的报告包括H. gigantea、H. laevigata、H. tuberculata、H. laevigata和H. laevigata × H. rubra、杂交种H. discus hannai × H. fulgens以及H. discus hannai。弧菌属在鲍鱼肠道微生物组研究中广泛报道，并经常被识别为消化道相关微生物群落的优势成员。该属的成员属于变形菌门，是兼性厌氧菌，能够进行发酵代谢。弧菌种与通过产生外源消化酶降解复杂多糖相关，并且一些菌株（即Vibrio midae SY9、Vibrio halioticoli）因其利用大型藻类底物的潜力而在水产养殖背景下被研究。它们降解海藻多糖（如藻酸和昆布多糖）的能力与宿主消化过程相关。然而，弧菌也包括与海洋疾病爆发相关的致病菌株。致病性弧菌可产生毒素，诱导氧化应激和炎症反应，从而影响宿主免疫功能。总体而言，弧菌在鲍鱼中的作用高度依赖于菌株，并受环境条件影响，其相互作用在采样时从潜在有益到致病不等。弧菌在鲍鱼中的报告包括H. gigantea、H. fulgens和H. corrugata、H. laevigata和H. laevigata × H. rubra、H. tuberculata以及H. discus hannai。

**5.2 与饮食干预相关的鲍鱼微生物组变化**
肠道微生物群落既调节消化道的物理和生化环境以及通过其的食物，也受其影响。鲍鱼主要以海藻为食，海藻大致分为微藻（如硅藻）和大型藻类（包括红藻、绿藻和褐藻）。这些藻类的营养成分差异很大，但通常包括脂质、多糖和蛋白质。属于芽孢杆菌纲（Bacilli）、放线菌纲（Actinomycetia）、γ-变形菌纲（Gammaproteobacteria）和梭菌纲（Clostridia）的细菌与这些宏量营养素的分解相关。除天然饮食外，配制饲料已广泛用于鲍鱼养殖业，并已被证明影响肠道微生物群组成并有助于改善生长性能。这些人工饲料具有优势，因为其营养成分可以精心设计并持续控制。饲料添加剂（如益生菌）的纳入也已被探索以增强鲍鱼性能，并观察到肠道微生物组成和多样性的相应变化。摄食策略可能进一步影响肠道微生物组，例如，间歇性禁食（24小时）已被证明可改变太平洋鲍鱼肠道细菌群落，表明摄食频率可重塑肠道微生物结构。饮食组成被广泛认为是影响消化道微生物组的关键因素。这由过去十年发表的研究支持，这些研究报告了鲍鱼肠道微生物群在响应饮食干预（包括藻类来源、脂质和蛋白质含量、益生菌和其他饲料添加剂的变化）时的转变。以下部分总结了调查这些饮食影响的关键研究。

**5.2.1 藻类饮食**
鲍鱼养殖在早期生命阶段主要依赖培养的微藻，为幼体提供沉降信号，并为后幼体和幼体提供主要食物来源，直到它们在养成期过渡到配制饲料。大型藻类在水产养殖中的使用，无论是作为亲鲍饲料还是季节性补充，以及野生鲍鱼饮食中，主要基于富含碳水化合物的海藻。鲍鱼能够消化大型藻类中的大多数碳水化合物，因为肠道相关细菌利用多种碳水化合物降解酶（包括昆布多糖酶、α-淀粉酶、麦芽糖酶、琼脂酶、藻酸盐裂解酶、卡拉胶酶、羧甲基纤维素酶、蔗糖酶和β-半乳糖苷酶等）水解结构和储存碳水化合物。微生物组研究通常较少关注特定消化酶，但经常报告与藻类消费相关的微生物群落变化。大型藻类（如褐藻、红藻或绿藻）通常与不同的多糖谱相关。例如，褐藻（Phaeophyta）的主要多糖是藻酸盐、昆布多糖和岩藻多糖，这些被鲍鱼广泛消费。红藻（Rhodophyta）含有琼脂和卡拉胶，这些是配制水产饲料中的关键成分。鲍鱼也消费绿藻（Chlorophyta），如石莼属（Ulva spp.），其含有硫酸化多糖，并经常在孵化场中用作沉降基质以促进早期鲍鱼生长。能够消化褐藻、红藻和绿藻（如铜藻Sargassum horneri、巨藻Ecklonia maxima、海带Laminaria japonica、龙须菜Gracilaria lemaneiformis）的细菌菌株在H. discus hannai、H. midae、H. gigantea、杂交种和H. tuberculata的肠道微生物群中丰富，并基于报告的微生物群谱总结如下。例如，在H. discus hannai后幼体的12周喂养试验中，裙带菜Undaria pinnatifida被不同水平的铜藻S. horneri（褐藻）替代。在此，嗜冷杆菌属在无铜藻时高度丰富，但仅在食用铜藻时减少。总体而言，铜藻增强了该鲍鱼物种的生长并支持了肠道微生物群落。在第二项研究中，铜藻的加热和发酵并未改善其对鲍鱼的营养价值。在喂养褐藻（E. maxima）的H. midae中，支原体属在肠道中丰富，并与平衡的微生物群落相关，归因于海藻来源的植物化学物质和饮食调节效应。在后续研究中，断奶到新鲜E. maxima的H. midae后沉降个体显示出厌氧梭菌属（Clostridium）物种的优势，可能由于该大型藻类中高水平的可发酵多糖。在两年大的H. gigantea中，喂养新鲜褐藻（L. japonica）六个月，优势属包括寡养单胞菌属（Stenotrophomonas）和弧菌属。当喂养红藻（G. lemaneiformis）时，观察到嗜冷杆菌属的相对丰度更高。杂交种H. discus hannai × H. fulgens显示出稳定的优势细菌群落，包括未分类的氧光细菌（Oxyphotobacteria），无论饮食如何（红藻G. lemaneiformis、褐藻L. japonica或人工饲料）。在H. tuberculata幼体中进行为期六个月的单一藻种饮食喂养试验，揭示了一个饮食特异性的核心微生物群，包括需氧藻类多糖降解菌。极地杆菌属（Polaribacter）和