《Sustainability》：Aegilops geniculata Roth: Biology, Ecology and Potential Applications in Crop Breeding and Nature-Based Solutions
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Aegilops geniculata Roth是一种四倍体（tetraploid）小麦野生近缘种（wild relative），分布在地中海盆地（Mediterranean Basin）各地，生长于多种生境中。由于其遗传多样性（genetic diversi
Aegilops geniculata Roth是一种四倍体（tetraploid）小麦野生近缘种（wild relative），分布在地中海盆地（Mediterranean Basin）各地，生长于多种生境中。由于其遗传多样性（genetic diversity）、生态可塑性（ecological plasticity）以及对地中海荒地环境的适应性，该物种作为小麦改良的遗传资源（genetic resource）和可持续农业生态系统（agroecosystems）的潜在组成部分日益受到关注。除农业用途外，其生态学特性还表明其在基于自然的解决方案（Nature-based Solutions, NbS）中的应用潜力，包括退化、低投入、半干旱（semi-arid）生态系统的植被恢复（revegetation）。本综述旨在综合当前关于Ae. geniculata的分类学（taxonomy）、遗传学（genetics）、形态学（morphology）、分布、生态学（ecology）、生殖生物学（reproductive biology）和保育（conservation）的知识。研究人员的原创实验数据（关于农艺性状（agronomic traits）和迁地保护（ex situ conservation）评估）补充了该工作。证据强调了该物种作为小麦改良的干旱和胁迫适应性状来源的价值，以及有前景的覆盖作物（cover crop）性状（快速建植、稳定的生物量（biomass）生产和灵活的萌发行为）。现存的知识空白包括群体基因组学（population genomics）、未充分采集种群的保育以及田间尺度的农艺表现，以更清晰地阐明该物种作为覆盖作物的潜力。该工作支持进一步研究Ae. geniculata，既作为有价值的作物野生近缘种（crop wild relative, CWR），也作为地中海农业生态系统中有前景的覆盖作物。
**1. 引言**
作物野生近缘种（crop wild relatives, CWRs）是栽培作物遗传多样性的重要来源，可提供增强对生物和非生物胁迫抗性的性状，并适应不稳定环境条件。气候变化加剧威胁农业生产力的背景下，CWRs的保育、鉴定和利用已成为保障粮食安全的全球优先事项。与此同时，半干旱和干亚湿润地区农业系统受持续干旱、土壤侵蚀和养分下降影响，推动了对替代策略（如基于自然的解决方案（Nature-based Solutions, NbS））的需求。NbS被定义为保护、可持续管理和恢复生态系统并应对社会挑战的行动；在木本作物农业生态系统中，覆盖作物是广泛采用的NbS之一，有助于土壤保护和生物多样性保育。因此，识别自然适应地中海环境的本地物种可为开发更适应当地气候和生态条件的覆盖作物系统提供机会。在地中海CWRs中，Aegilops geniculata Roth因其与栽培小麦（Triticum L.）的亲缘关系、广泛的地中海盆地分布及对多种生境的适应而占据重要地位。除小麦改良潜力外，其生态性状（如广生态耐受性、对扰动环境的适应、快速早期发育和抗旱性）也提示其在地中海和半干旱生态系统NbS中的潜在应用。尽管已有众多研究涉及Ae. geniculata的分类学、遗传学、生态学、保育和农艺重要性，但这些发现仍分散在不同学科。目前尚无综合性综述整合现有知识并探讨其作为覆盖作物的新兴潜力。本工作综述了Ae. geniculata的分类学、形态学、遗传学、分布、生态学和生命周期，旨在提供当前知识的综合，支持其作为CWR和NbS潜在物种的保育与利用。信息来自已发表文献，并补充了研究人员记录的原创实验数据，包括物候监测、干旱胁迫响应试验及与覆盖作物潜力相关的农艺性状评估。
**2. 描述与分类学**
Aegilops geniculata Roth（异名：Aegilops ovata L.等）是一种一年生丛生禾草，原产于地中海盆地和西亚。种加词“geniculum”源自拉丁语“膝”，可能指茎的弯曲；属名“Aegilops”可能源自希腊语“aígilos”（山羊），反映英国俗名“goatgrass”。该物种的分类学经历了多次修订，主要由于属内种间形态相似及与Triticum属的频繁杂交。本文遵循Van Slageren (1994) 的分类框架，该框架基于形态、细胞学和遗传学数据得到广泛采用。历史上，Aegilops常被归入Triticum属，但基于形态差异、进化区分及实用价值，分类学家后来维持了两属的分离。细胞遗传学和分子系统发育研究独立验证了Ae. geniculata在Aegilops–Triticum复合群中作为一个进化单元。种内一些作者区分了两个亚种（subsp. geniculata和subsp. gibberosa），但未普遍接受。此外，Ae. ovata的原始林奈概念无法明确归入单一现代分类单元，但通过一致诊断特征可可靠区分Ae. geniculata与Ae. neglecta。
**3. 形态学**
**3.1 形态描述**
Ae. geniculata为丛生一年生禾草，秆高10–40 cm（不含穗），节常弯曲。叶片线形，长1.5–8 cm，宽1.5–5 mm，表面无毛至疏被毛，常具灰绿色外观。叶鞘无毛或疏被毛，叶舌膜质，叶耳镰状。花序为紧凑卵形穗，长1.5–3 cm（不含芒），宽0.8–1.5 cm，由2–4个无柄小穗和1–2个基部退化小穗组成。顶生小穗通常不育，可育小穗含3–4朵小花，下部1–2朵可育。成熟时穗轴断裂为单个传播单位。颖片革质，长6–10 mm，具7–9条明显脉纹，顶端截形并延伸为3–5芒，芒长2–4.5 cm。外稃与颖片等长，具2–3芒。内稃卵形，顶端尖。颖果（caryopsis）为二型性（dimorphic），产生初级种子（primary seed）和次级种子（secondary seed），两者在大小、颜色和毛被上存在差异。区分Ae. geniculata与Ae. neglecta的分类学关键基于穗形、颖片和芒长及传播行为。
**3.2 种内变异**
不同种群间在植株高度、穗大小、芒长、叶色和灰绿色外观方面存在显著形态变异，且特征组合与干旱胁迫相关。Zaharieva等 (2001) 将157份种质分为两组：来自热干地区的种质具有更小、更浅绿的叶片和更厚的叶片，而来自温和地中海环境的种质则相反。这种变异被解释为对严酷环境的适应策略，可能与高水分利用效率和表皮蒸腾效率有关。观察到的变异可能代表局部适应和表型可塑性的组合，且形态变异的地理模式与Arrigo等 (2010) 报道的遗传群体结构大致平行，但表型变异与遗传多样性的关系仍有待探索。
**4. 遗传学**
Ae. geniculata为异源四倍体（allotetraploid, 2n = 4× = 28条染色体），基因组为MMUU。推测起源于两个二倍体祖先种Aegilops comosa Sm.和Aegilops umbellulata Zuk.的杂交，其中C-带分析确定Ae. comosa subsp. comosa为M基因组贡献者。Arrigo等 (2010) 基于叶绿体DNA测序和扩增片段长度多态性（amplified fragment length polymorphism, AFLP）数据对146个种群的系统地理学分析确认了东部地中海起源（与祖先种分布重叠区）。该研究还表明两个独立谱系从西部安纳托利亚起源区分别向北和向南地中海盆地扩散：北部种群遗传多样性低但系统地理结构强，南部和东部种群遗传多样性高且结构弱。人类介导的迁移通过基因渐渗（introgression）影响本地种群遗传变异。在农业景观中，Ae. geniculata与小麦的杂交率可达0.20–0.45%（距离<1 m），表明空间邻近可促进自发杂交。
**5. 分布与生境**
Ae. geniculata具有最环地中海分布，广泛分布于南欧、西北非和近东，在土耳其、东北非和外高加索较少见，也在克里米亚出现。引入种群记录于中欧、西北欧、加那利群岛和北美。在美国被列为“高风险”杂草。原生分布范围内，该物种在干燥、开阔和受扰动生境中局部丰富，常见于干旱草地、草原、沙丘、加里格群落、山坡、牧场以及农田边缘、路边和荒地。它适应多种基质（石灰岩、玄武岩等）和土壤质地（砂土至黏土），海拔0–1750 m（罕见至2100 m），年降水量从<100 mm至>1100 mm，但主要出现在200–700 mm区域。在意大利，该物种特征性地出现在亚硝生植被Stellarietea mediae中，也常见于草地群落。总体而言，Ae. geniculata是一种耐扰动的地中海一年生植物，适应开阔生境和季节性干旱。
**6. 生命周期**
Ae. geniculata遵循地中海禾草的冬季一年生生命周期：在秋季至冬季降雨期萌发，营养生长持续至春季，随后茎伸长和花序出现（春末至夏初）。开花和结果期因分布区而异（从利比亚的3月到西班牙和土耳其的8月），反映局部气候条件，同时保持地中海一年生植物的避旱策略。种子在夏初成熟，芒通过表生动物传播和吸水运动实现自埋。为补充文献，研究人员对意大利北部种群进行了物候监测，发现发育高度同步，且随春季温度升高迅速加速，与地中海一年生植物的避旱策略一致。
**7. 生殖适合度**
Ae. geniculata为风媒且主要自花授粉物种，但种内异花授粉可发生，并与近缘Aegilops种及栽培小麦产生自然杂交。生殖策略还包括异型种子（heteromorphic seeds）的产生：每个茎平均产生3个小穗，基部小穗通常同时含初级和次级种子，比例约3:1。营养供应对种子异型性影响小，但母体环境条件（如温度、干旱）强烈影响种子性状。两种种子形态在萌发行为上存在差异：去壳种子在宽温度范围内（最适20/10°C交替和20°C恒温）实现高萌发率；当种子保留在传播单位内时，初级种子易萌发，而次级种子维持休眠，可能延迟至下一生长季节。次级种子在人工老化条件下表现出更长寿命。这种种子异型性、差异寿命和持久土壤种子库构成赌注对冲策略（bet-hedging strategy），降低不可预测环境下的建植失败风险，增强种群长期持久性。
**8. 对植物育种的重要性**
Ae. geniculata因其遗传多样性、生态适应性和广环境耐受性而成为小麦改良最有价值的野生遗传资源之一。Kishii (2019) 和Badaeva等 (2025) 的综述总结了U基因组Aegilops种（包括Ae. geniculata）的有利性状及利用策略。由于U基因组与小麦基因组不共享共同基因组，杂交困难、杂种不育且染色体配对受限，但通过胚胎拯救、染色体加倍、附加系和代换系以及染色体工程（如辐照、配子体致死系统、操纵Ph1位点）等技术，已成功实现基因渐渗。已鉴定出多种农艺重要性状：非生物胁迫耐受性（热、干旱、盐、锌缺乏），生物胁迫抗性（大麦黄矮病毒、黄锈病、叶锈病、秆锈病、白粉病、根腐病、褐斑病、Septoria nodorum斑病、俄罗斯麦蚜、禾谷胞囊线虫、黑森瘿蚊），至少4个抗病基因已转入普通小麦。营养方面，籽粒铁（Fe）和锌（Zn）浓度约为栽培小麦的3–4倍，具有生物强化潜力。此外，还含有配子体致死（gametocidal, Gc）基因和促进同源配对基因，为染色体工程提供工具。
**9. 作为覆盖作物的潜力**
**9.1 在半干旱环境中作为覆盖作物和基于自然的解决方案的潜力**
作为高度适应扰动生态系统的杂草型物种，Ae. geniculata具备多种有利于NbS的特性。在多年生作物系统（如橄榄园、葡萄园）中，本地种覆盖作物可提供土壤保护、养分保持和结构改善，同时避免与主作物竞争。有效覆盖作物需具备快速秋季建植、充足生物量、季节性干旱耐受性和与作物管理兼容的生命周期。Ae. geniculata的广生态耐受性、快速物候发育、干旱适应性和持久性生殖性状使其特别适合作为本地覆盖作物，且已在意大利和西班牙的有机管理橄榄园中作为自生植被关键组分出现。此外，其特性也适用于退化土地植被恢复、侵蚀控制和低投入生态系统恢复。
**9.2 支持覆盖作物潜力的实验证据**
田间试验显示，不同播种密度下生物量产量保持稳定，无显著差异，表明Ae. geniculata可在不同密度下维持充足生物量。控制环境试验比较了Ae. geniculata与商业覆盖作物Lolium multiflorum Lam.，发现Ae. geniculata在早期建植期具有更大的叶面积、叶片生物量和根直径，并在干旱胁迫下存活时间显著更长。这些结果表明其快速建植和抗旱性优势。稳定生物量产量、低株高和快速早期发育表明其具有减少种子投入成本和适应管理实践的潜力，但成功建植可能取决于管理措施（如干草转移、播种时间、刈割和耕作）。需进一步多地点、长期田间试验验证。作为覆盖作物的使用需考虑其在原生分布区外的杂草风险，但在地中海原生范围内，该物种已与作物共存数世纪，适当管理措施可防止扩散。潜在限制包括带芒传播单位对大规模机械播种的挑战，以及与小麦近缘关系导致的基因流风险。总体而言，文献和实验证据支持Ae. geniculata作为地中海覆盖作物候选种的潜力。
**10. 保育状况**
**10.1 就地保育**
Ae. geniculata在其大部分分布区常见，被IUCN列为“无危”（Least Concern）。其广泛分布和生境耐受性表明当前可能不需要专门保护行动。然而，在植物遗传资源（Plant Genetic Resources, PGR）就地与迁地保育整合框架下，维持其种群仍重要，尤其考虑到作为小麦有益性状供体的作用。气候变化预计将减少许多小麦野生近缘种的分布范围，因此需保护现有遗传资源。已有一些种群被保护在近东的遗传保护区（如黎巴嫩Wadi Sweid）。
**10.2 迁地保育**
据Guzzon等 (2022) 估计，全球基因库保存了3218份Ae. geniculata独特种质。种质来源覆盖地中海盆地及邻近区域，但种群间遗传结构明显，采样应优先考虑广泛地理覆盖。研究人员进行的空间分析显示，基于100×100 km网格，约40%的物种分布范围目前在迁地收集中有代表。北地中海和西亚种群代表性较好，而北非种群仍不足。尽管分布广泛，但当前迁地收集在地理上尚不完整，需从代表性不足地区（尤其是北非）扩大收集，并加强现有种质的遗传鉴定和冗余管理。此外，需研究该物种在贮藏条件下的种子寿命，以优化种子活力监测和再生间隔。
**11. 结论**
Ae. geniculata是地中海盆地最广泛分布和生态最多样的小麦野生近缘种之一，其生态学特性结合广环境耐受性、高遗传多样性和适应性性状（如种子异型性、抗旱性），使其成为作物改良的遗传资源和NbS的潜在候选者。实验证据表明其稳定生物量产量、快速建植和抗旱性支持其作为本地覆盖作物和退化环境植被恢复的用途。但重要知识空白仍然存在：遗传分化与表型变异的关系、种群基因组学、适应机制、小麦改良中未充分利用的等位基因、覆盖作物性能的多地点田间试验，以及迁地收集的缺口。未来研究应整合生态学、进化、遗传和农艺学方法，以充分实现Ae. geniculata作为CWR和地中海农业生态系统及NbS组分的潜力。
