北美草原上鸟类数量的地带性空间分布揭示了积极的保护机遇

《Biological Conservation》：Biome-scale spatial patterns of avian abundance reveal proactive conservation opportunities in North American grasslands

　　

摘要

北美草原鸟类的种群数量下降幅度远远超过其他鸟类群体，然而现有的保护措施仍然以被动且零散的方式展开。我们利用近四十年的北美繁殖鸟类调查数据，分析了大平原地区草原鸟类数量的生物群落尺度空间分布模式。研究结果显示，在大平原中北部存在一个生态核心区域，该区域的鸟类数量要么增长超过100%，要么保持较高且稳定的水平，这为“保护核心”式的保护策略提供了依据。这种策略不同于以往以孤立种群为对象的被动应对方式，而是注重维护大规模生态系统的完整性。相反，我们发现鸟类种群的减少在空间上更为集中，反映出森林扩张和农业开发带来的持续且不可逆转的趋势。这种不对称性表明，应优先保护完整的生态系统，因为目前的恢复速度往往跟不上栖息地丧失的速度。此外，研究还发现，从群落层面看，空间聚集现象比单一标志性物种的趋势更能反映生物群落的状况，这意味着着眼于生态系统完整性管理能更有效地保护多种物种。基于这些研究结果，我们有机会制定以生态系统为中心的大平原保护方案，同时确保依赖这些开放空间的私人养牛业能够可持续发展。通过将鸟类数量作为生物监测指标，管理者和生产者可以共同制定与威胁规模相匹配的保护策略，从而从被动应对转向主动保护北美的大片草原。

引言

在所有北美鸟类中，草原鸟类正面临最为严重的持续种群减少趋势（Rosenberg等人，2019），其中包括大平原地区的鸟类群体，而大平原正是北美草原特有物种最重要的生存地（Askins等人，2007）。导致草原鸟类数量下降的主要原因是栖息地丧失，其诱因包括农业用地转换、森林扩张、人类活动以及气候变化，而这些因素都呈现出特定的空间分布特征（Roberts等人，2019；Bernath-Plaisted等人，2023）。虽然局部范围内鸟类对这些因素的反应已有较多研究，比如“森林扩张的长期影响”（Silber等人，2024），但在生物群落尺度上的相关证据仍较为有限。例如，大草原鸡等物种的分布范围不断收缩，这与东部高草草原几乎完全消失的情况相符（Comer等人，2018），这表明鸟类群落的整体结构正在发生变化（Roberts等人，2019；Allen和Lockwood，2021）。不过，也有研究表明，通过有针对性的恢复行动以及基于生态区的策略，可以在局部地区提升鸟类数量（Pavlacky Jr等人，2021；Pavlacky等人，2022；Roberts等人，2022），良好的区域气候条件也能起到类似作用（Anteau等人，2025）。

要实现主动式保护，就必须识别出这些“成功案例”和“损失区域”在生物群落尺度上的空间分布规律。主动式保护策略强调在生态系统退化之前就保护完好的栖息地和种群核心区域，这种方法比被动的应急措施更具成本效益（Drechsler等人，2011；Lindenmayer等人，2011）。其中一种典型的保护模型是鼠尾草丛保护方案（SCD；Doherty等人，2022），该方案采用“保护核心”理念，确定高质量的核心区域并优先加以保护，而对于那些已经无法恢复的区域则不再投入资源。这一理念与“抵抗-接受-直接”策略（RAD；Lynch等人，2021）相结合，旨在保护现有的“成功区域”（即完整的生态核心），同时管理那些已超出恢复范围的“损失区域”（Maestas等人，2022；Roberts等人，2025）。

从群落到标志性物种等不同生态层级上，空间结构的表现程度将决定保护策略的具体应用方式。如果损失在空间上呈现聚集趋势，那么采取“坚守防线”并优先处理那些损失较严重的区域将是合理的选择（Roberts等人，2019）。在这种情况下，损失的聚集现象可能是由于各种破坏因素超过了维持草原生态的负向反馈机制所致（Allen和Lockwood，2021；Bernath-Plaisted等人，2023）。如果像SCD模型所预测的那样，成功案例也呈现聚集趋势，那么我们就可以保护和扩大那些种群数量稳定的核心区域（Doherty等人，2022；Naugle等人，2024）。而在更高层级的组织结构中，如果也存在空间聚集现象，那么更大规模的保护策略可能会更有效（Belitz等人，2025）。那些针对整个群落层面成败情况的策略，能够捕捉到多种物种的独特反应，而仅依靠单一物种指标可能无法做到这一点（T?lle等人，2023）。但如果在更高层级上不存在空间聚集现象，那么保护工作可能就需要针对不同的物种群体或标志性物种进行个性化设计（Doser等人，2026）。

在本研究中，我们分析了1984年至2019年间北美大平原地区草原鸟类数量的时空变化，以此验证三个假设。在群落层面，那些数量保持较高/稳定水平或增长超过100%的“成功案例”，以及数量下降超过50%的“损失区域”，在生物群落尺度上都会表现出明显的空间聚集现象（假设P1）。在不同的生态层级中，损失现象的空间聚集程度要高于成功案例（假设P2）。在较低层级的生态系统中，空间聚集现象更为明显——即物种之间的聚集程度高于目级分类单元，目级又高于功能群，功能群则高于整个群落（假设P3）。为了使研究结果更加清晰且不受数据噪声的影响，我们重点关注那些数量翻倍或保持相对稳定的“重大成功案例”，以及数量减半的“重大损失案例”（Sauer等人，2020）。需要指出的是，虽然我们的分析方法并不涉及成功与失败背后的具体原因，但研究结果有助于为北美草原的主动式保护策略制定提供参考。

内容节选

研究区域

我们的研究范围涵盖了所有属于历史上的北美大平原生物群落的加拿大省份（阿尔伯塔省、萨斯喀彻温省、曼尼托巴省）以及美国各州（蒙大拿州、北达科他州、南达科他州、怀俄明州、科罗拉多州、内布拉斯加州、堪萨斯州、新墨西哥州、德克萨斯州、俄克拉荷马州）。在加拿大境内，我们将分析范围限定在北纬53度线，以便与历史上大平原和北方森林的边界相吻合。由于繁殖鸟类调查数据未涵盖墨西哥地区，因此我们没有将墨西哥纳入研究范围。

研究结果

在所分析的50个物种中，有38个物种的不足1%的种群数量参数未能趋于稳定，而19个物种的所有参数都达到了稳定状态（见表S2）。另有3个物种（大草原鸡、黑顶雀 [Calamospiza melanocorys] 和厚嘴长刺雀 [Rhynchophanes mccownii]）有超过10%的种群数量参数未能稳定，其中只有大草原鸡有25%的参数未能稳定（见表S2）。对于这三个物种的研究趋势，需谨慎解读。

假设P1得到验证：尽管整个生物群落都在衰退，大平原仍存在功能性的“生态核心”

北美大平原并非一片已遭破坏的地域，它拥有一个明确的、生物群落尺度的鸟类种群核心区域，这一区域为“保护核心”式的保护策略提供了具体的空间指引。我们的第一个假设得到了验证：在1984年至2019年期间，北美大平原生物群落中的50种草原鸟类，其种群数量的增减趋势在群落层面表现出明显的空间聚集现象。此外，研究结果还表明，尽管

结论

我们的研究结果为从被动的应急保护转向主动式保护提供了生态学依据，即应将保护资源优先用于保护大平原上最完好的生态核心区域。虽然这些空间分布模式是基于鸟类种群数量得出的，但并不应仅从鸟类的角度来理解；实际上，这些鸟类就像煤矿中的金丝雀，能够反映出草原生态系统的核心运行机制，以及依赖于这些生态系统的牧场经济状况。

作者贡献说明

Caleb P. Roberts： 文章撰写——审阅与编辑、初稿撰写、数据可视化、结果验证、研究监督、软件使用、资源协调、项目管理、方法设计、实地调查、资金申请、正式数据分析、数据整理、概念构思。Victoria M. Donovan： 文章撰写——审阅与编辑、初稿撰写、数据可视化、实地调查、概念构思。Samantha M. Cady： 文章撰写——审阅与编辑、初稿撰写、概念构思。Brandon P.M. Edwards：

关于写作过程中是否使用生成式人工智能及AI辅助技术的声明

在本文的分析和撰写过程中，我们并未使用任何人工智能技术。

利益冲突声明

作者声明，他们不存在任何可能影响本研究结果的已知财务利益冲突或个人关系。

致谢

本研究得到了阿肯色州狩猎与渔业委员会通过编号为1434-04HQRU1567的合作协议，以及阿肯色大学生物科学系的资助。文中提及的各类企业名称或产品名称仅用于描述目的，绝不代表美国政府对其的认可。

Caleb P. Roberts|Victoria M. Donovan|Samantha M. Cady|Brandon P.M. Edwards|Scott Morford|David Naugle|Rheinhardt Scholtz|Dirac Twidwell|Daniel R. Uden|Dillon Fogarty

美国地质调查局、阿肯色州鱼类与野生动物合作研究机构、阿肯色大学，美国阿肯色州费耶特维尔市