指示忽略某种颜色并不会抑制其对人类早期视觉皮层的激活，反而会促进这种激活

《Cortex》：Instructing to ignore a color does not promote its suppression but its facilitation in human early visual cortex

　　摘要：在基于特征的色彩选择过程中，注意力的转移会引发早期视觉皮层中的双相激活序列：首先是对需要关注的色彩的快速增强，随后是对需要忽略的色彩的延迟抑制。这一序列是否反映了“关注”特定与任务相关的色彩而非“忽略”与任务无关的色彩这一指令所引发的优先级偏向？在两次脑电图记录实验中，我们让20名参与者面对三种不同颜色且以不同频率闪烁的随机点运动图，根据不同的指令——要么“关注”两种色彩（明确指令），要么“忽略”其中一种色彩（隐含指令）——这些指令会引发不同的稳态视觉诱发电位，而这种电位是早期视觉刺激处理的重要神经标志。此外，我们还通过一项行为研究（N=20），追踪了在不同明确或隐含指令引导下的行为反应时间进程。SSVEP幅度呈现出在明确指令下典型的先增强后延迟抑制的模式。而隐含指令并未改变这一序列，反而导致在指令给出后立即出现对原本应被忽略的色彩的快速增强，之后才是对两种与任务相关色彩的抑制。行为反应也遵循了这种看似矛盾的选择过程，使得对与任务相关色彩的反应时间明显慢于在明确指令下的反应时间。显然，色彩指令引发了对应色彩的快速刺激驱动型增强，进而导致了另一种色彩的后续抑制，而不论其是否与任务相关。这表明，增强-抑制模式并非由指令的优先级设定所影响，而是基于特征注意力转换过程中固有的、可能是天生的时间顺序。

引言：自Treue和Trujillo的开创性研究以来（Treue & Trujillo, 1999），基于特征的注意力机制在研究视觉选择的神经原理方面得到了越来越广泛的应用。在他们提出的特征相似性增益模型中，他们认为被关注的特征（如某种特定颜色）会在整个视野范围内得到整体增强（Maunsell & Treue, 2006; Saenz et al., 2002; Treue, 2001）。重要的是，这一概念与纯粹的空间或对象导向的注意力机制有显著区别，后者要么选择特定的位置（如Posner等人，1980年），要么选择单个对象（如Duncan，1984年），而让视野中的其他位置或对象未被关注。为了证明人类也存在基于特征的注意力选择机制，Müller及其同事（2006年）让受试者观察两种不同颜色、空间上重叠且以不同频率闪烁的随机点运动图，由此会引发在早期视觉皮层产生的不同稳态视觉诱发电位（Andersen & Müller, 2010; Boylan et al., 2023; Di Russo et al., 2007）。实验中还给出了相应的提示，要求受试者关注其中一种颜色，并尽快对该颜色中的连贯运动事件作出反应，同时忽略另一种颜色中的同类运动事件。这样一来，与被忽略的颜色相比，被关注颜色的SSVEP幅度会相应增大，从而证明了自上而下的控制机制能够在人类大脑的早期神经处理阶段发挥作用。为探究这些过程的时间动态特性，Andersen和Müller（2010年）在原有设计基础上增加了前置基线阶段。在每次试验开始时，随机点运动图开始闪烁，大约一秒后，色彩提示会让受试者将注意力转向相应颜色，然后执行与Müller等人（2006年）相同的任务。与几乎所有视觉注意力模型所基于的时间不变的注意力资源分配的推拉机制不同（关于这一机制的详细阐述可参见Carrasco，2011年），Andersen及其同事发现了一个具有不同起始时间的双相过程：被关注的颜色在提示给出后不久就会超过前置基线水平而增强，而被忽略的颜色则要经过较长时间后才开始低于基线水平而受到抑制。这一模式表明，早期视觉特征的处理受到两种因素的影响。首先，色彩提示会引发代表被关注颜色的早期视觉神经元中的自上而下的感觉增强效应（Hillyard et al., 1998; Hillyard & Anllo-Vento, 1998）。在这一阶段，由于视觉处理路径较低层次的感受野大小相对较小，因此偏见的竞争效应较为有限（Kravitz et al., 2013）。然而，当信号进一步向上传递时，感受野大小会增加，从而使得竞争效应变得更加强烈，这一现象也与著名的偏见竞争模型相吻合（Desimone, 1998; Desimone & Duncan, 1995）。这样一来，就会被忽略颜色的SSVEP幅度相对前置基线水平下降，从而体现为其被抑制，不过关于前馈和反馈式视觉刺激处理的更详细内容可参见第4节“总体讨论”。在Andersen和Müller（2010年）的研究中，受试者在色彩提示之后对早期连贯运动事件的反应时间最慢，但这一时间会迅速缩短，几百毫秒后就达到一个稳定值。这一反应时间的变化与SSVEP的选择性幅度指数——即被关注颜色与未被关注颜色之间的差异——存在显著相关性，这进一步凸显了双相SSVEP调节对行为的功能重要性。自这项研究以来，许多采用类似设计的研究都证实了在选定与任务相关的刺激后，注意力处理具有双相特性（Duecker et al., 2025; Gundlach et al., 2022; M. M. Müller et al., 2018），同时也发现了它对行为指标的影响（Forschack et al., 2017; Gundlach et al., 2023）。所有这些研究的一个共同点在于，提示总是要求参与者“关注”某种特定颜色。基于这一共同要求，一个有趣的问题出现了：增强效应在时间上先于抑制效应出现，这仅仅是任务指令的结果吗？换言之，由于始终要求受试者将注意力转向被提示的颜色，那么被关注的颜色是否在时间上就比被忽略的颜色更具优先性？如果任务指令实际上更倾向于关注被忽略的颜色，那我们是否会出现被忽略颜色的SSVEP幅度抑制时间发生偏移的现象？具体来说，这是否会促使目标颜色的增强效应出现延迟，从而逆转之前观察到的时间动态？或者，正如我们之前的研究所推测的那样，抑制效应其实是增强效应的神经元层面结果（De Echegaray et al., 2024; M. M. Müller et al., 2026）？如果是这样的话，那么我们应该会观察到与前述研究相同的時間模式，也就是说，尽管有忽略某种颜色的指令，与任务相关的刺激仍会首先得到增强，之后才是被忽略的刺激被抑制。本研究正是旨在探讨这些核心问题。为此，我们在屏幕中央展示了三种不同颜色、以不同频率闪烁的重叠随机点运动图，以此在相应位置引发特定的SSVEP。参与者需要完成一项检测任务，即每当出现两种被关注颜色中的某一种中的短暂连贯运动事件时，就尽快按下按钮作出反应。虽然每次试验中具体的目标颜色会有所变化，但整个实验过程中的任务内容保持不变。不过，提示方式则有所不同。在明确指令条件下，参与者会收到包含两种颜色的提示，要求他们将注意力转向这两种颜色，并对其中随机点运动图中的连贯运动事件作出反应。因此，这一条件与我们之前的实验设计相同（Andersen & Müller, 2010; Forschack et al., 2017; Gundlach et al., 2022, 2023; M. M. Müller et al., 2018）。而在隐含指令条件下，参与者收到的提示只包含一种颜色，要求他们忽略这种颜色，不要对该颜色随机点运动图中的连贯运动事件作出反应。需要注意的是，参与者仍然需要对另外两种颜色的连贯运动事件作出反应。这样，实验设计实际上只是改变了指令内容，而任务本身在两种指令条件下保持一致。在明确指令条件下，我们预计能够重现之前研究中观察到的时间动态模式。如果这种双相过程确实是任务指令的结果，那么在隐含指令条件下，时间顺序应该会相反，也就是先快速抑制被忽略的颜色，随后才是被关注颜色的延迟增强。

样本量估算：为了确定所需的样本量，我们使用G*POWER软件（Faul et al., 2007）进行了事前功效分析，分析所依据的是我们实验室之前研究所得到的SSVEP幅度增强和抑制效应的大小数据（Forschack et al., 2017; Gundlach et al., 2022, 2023; M. M. Müller et al., 2018）。对于那些没有报告Cohen's dz值的案例，我们则是通过转换t值来估算的（Lakens, 2013）。最终得到了8个dz值，每种效应——即增强效应和抑制效应——各有4个值。

实验2：行为控制实验旨在检验行为反应是否与通过SSVEP和SN所测量的早期视觉皮层活动中的动态变化相一致。与实验1不同，该实验中在提示之后的任意时间点都可能出现一个或两个目标事件，而且这些事件的出现时间在各个试验中分布均匀。最早的事件出现时间是从提示给出之时开始的。在明确指令条件下，我们期望能够重现典型的行为反应时间进程。

总体讨论：本系列实验的目的是研究任务指令对基于特征的视觉选择过程中的时间性神经动态的影响。我们展示了三种不同颜色、以不同频率闪烁的随机点运动图，以此引发不同的SSVEP，同时要求参与者要么关注两种颜色（明确指令），要么忽略其中一种颜色（隐含指令）。在改变指令内容的同时，两种条件下的任务内容保持一致。

科学透明度声明：支持本研究的部分原始数据和处理后的数据是公开可用的，而另一些数据则受到限制：https://osf.io/kj9t3/overview?view_only=bd6f4d2259f84914a9884145b26c01da

代码：所有用于支持本研究的分析代码都是公开可用的：https://osf.io/kj9t3/overview?view_only=bd6f4d2259f84914a9884145b26c01da

研究材料：所有用于支持本研究的材料都是公开可用的：https://osf.io/jkpvu/overview?view_only=35c381e33c3f4ca2bca1970d719baddc

设计：未引用参考文献。MathWorks公司，2024年。

作者贡献：概念设计：MMM、JJ；数据整理：JJ；正式分析：JJ；资金获取：MMM；研究实施：JJ；项目管理：MMM；资源协调：MMM；软件开发：JJ、CG、NF；监督指导：MMM；结果验证：MMM；结果可视化：JJ；初稿撰写：JJ、MMM；修订编辑：JJ、MMM、CG、NF

利益声明：作者们声明自己不存在任何可能影响本文研究成果的已知竞争性财务利益或个人关系。

致谢：我们感谢Sabrina Lavina Aviles-Rothmann、Anna Mockenhaupt、Clara Bartsch以及Katharina Fischer在参与者招募和脑电图记录工作中所给予的帮助。本研究得到了德国研究基金会（DFG）对MMM的资助，资助编号为MU972/34-1。

Jonas J?nig|Christopher Gundlach|Norman Forschack|Matthias M. Müller德国莱比锡大学实验心理学与方法学系