生长形态决定了浅水湖中沉水大型植物在缓解营养污染方面的季节稳定性

《Environmental Research》：Growth form controls the seasonal stability of nutrient-pollution mitigation by submerged macrophytes in shallow lakes

　　摘要：沉水大型植物修复被广泛用于缓解富营养化浅湖的养分污染，但其效果往往在植物生长高峰期进行评估，而非整个生长季节。这就使得人们无法确定，在生长后期植物状况恶化时，恢复的清水环境能否持续存在。本研究通过中宇宙实验，比较了具有冠层结构的轮叶黑藻与具有莲座状结构的水蕴草在生长旺盛期和生长后期的表现。我们测量了上层水质、沉积物特性、细胞外酶活性、微生物群落结构以及宏基因组功能潜力，并运用Mantel分析和偏最小二乘路径模型来分析各因素之间的关联模式。两种植物在生长旺盛期都能降低氮和叶绿素a浓度，表明短期内修复效果相当。然而到了生长后期，轮叶黑藻的生物量开始下降，总磷和叶绿素a浓度回升至接近无植被对照组的水平，而水蕴草则能维持较低的养分浓度、更强的根际氧化还原状态以及更持久的水质改善效果。在相同的季节背景下，这种生长后期的差异更可能是由不同的生长策略和植物后期状态所致，而非单纯的季节性影响；在轮叶黑藻中，这一现象可能反映了植物衰老和分解过程中养分的重新释放。沉积物和宏基因组数据表明，两种植物在氮和磷循环的微生物功能潜力方面存在与处理方式和生境相关的差异，不过基于丰度的数据不应直接解读为实际过程速率。研究结果表明，对养分污染严重的浅湖而言，评估沉水大型植物修复效果应考虑整个生长季节的稳定性，而不仅仅是生长高峰期的表现。对于那些以保持生长后期稳定性为管理重点的湖泊，莲座状沉水植物可能更能有效控制内部养分输入。

引言：人类活动导致的氮和磷过量输入仍是全球浅湖富营养化的核心原因。过量的氮和磷会刺激藻类过度繁殖，从而降低水体透明度、消耗溶解氧并破坏生态系统功能（Qin等人，2013, 2023；Smith和Schindler，2009；S?ndergaard等人，2003；Suresh等人，2023）。尽管近年来通过生态拦截、无磷洗涤剂、人工湿地以及更严格的废水处理措施，外部养分输入已有所减少，但浅湖中的沉积物仍既是养分储存库，又在受到干扰或氧化还原条件变化时可能成为内部养分来源（Bai等人，2022）。因此，仅依靠控制外部养分输入往往难以实现水质的长期改善（Jeppesen等人，2005；Li等人，2021；S?ndergaard等人，2001, 2003）。在此背景下，利用沉水大型植物进行修复被视为一条重要的生物修复途径，有助于将富营养化湖泊从浑浊状态转变为清水状态（Bai等人，2026；Chen等人，2006；Hilt，2015；Liu等人，2020）。沉水大型植物能够去除水体中的养分、抑制浮游植物生长、稳定沉积物，并调节沉积物与水体之间的养分交换（Barko和James，1998；Li等人，2021；Madsen等人，2001；S?ndergaard等人，2003；Xie等人，2025）。然而，它们的环境效益并非在整个生长季节都保持稳定。有些物种在快速生长阶段能改善水质，但随着生物量下降，其作用会减弱，甚至在植物衰老过程中导致养分浓度反弹（Li等人，2021；Lv等人，2023）。因此，对于湖泊修复和污染控制而言，季节稳定性与短期内的最佳表现同样重要。

由于沉水大型植物具有不同的形态结构、资源利用策略以及生命史节律，其修复效果的季节稳定性也可能存在差异（Tao等人，2024；Yu等人，2018）。像轮叶黑藻这样的冠层型物种通常具有快速的茎干伸长能力，能在短时间内积累大量生物量，并迅速影响水体状况；不过它们的生长高度依赖温度和光照，在生长后期往往会明显衰弱（Tao等人，2024）。相比之下，水蕴草这类莲座状底生植物会将更多生物量分配到靠近沉积物的地下组织中，与沉积物的接触更为紧密，其生长节奏较为平缓，且环境适应能力更强（Yu等人，2018）。此外，植物衰老过程中的组织分解可能会释放之前储存的养分，从而削弱甚至抵消修复效果（Banks和Frost，2017；Chen和Wang，2019；Shilla等人，2006）。但目前关于不同生长型植物修复稳定性差异的直接比较仍然较少，尤其是在与调控氮磷循环的沉积物微生物功能相关的研究方面。

从机制层面来看，沉水大型植物修复效果的持续性依赖于多种机制，包括直接从水中吸收养分、抑制沉积物再悬浮及由此带来的养分释放，以及植物对沉积物微环境及相关微生物过程的调控（Liu等人，2025；Pan等人，2023；Yu等人，2025）。植物根部释放的氧气可以在沉积物中形成局部氧化微环境，从而影响对氧化还原敏感的磷成分（如Fe-P）的留存与释放，进而改变无机氮的转化过程，如矿化、硝化及反硝化作用（Jespersen等人，1998；Seitzinger等人，2006；Woodward和Hofstra，2024）。具体而言，氧化环境可通过维持Fe(III)氧化物来促进磷的留存，而还原或厌氧环境则会导致Fe氧化物发生还原性溶解，从而释放出其中的磷（Tao等人，2025）。相反，当存在硝酸盐及合适的电子供体时，低氧环境有利于反硝化作用，进而实现硝酸盐的永久去除（Bu等人，2022；Jiang等人，2025）。同时，表层和根际沉积物中的氧化还原状态、底物可用性以及养分形式的变化，可以通过调控细胞外酶活性来影响有机物的降解和养分的矿化过程，进而进一步改变微生物群落的组成和功能结构（Li等人，2015；Rasigraf等人，2020）。作为沉积物中氮和磷生物地球化学循环的主要驱动因素，微生物功能模式的变化可能是沉水大型植物调控内部养分动态的关键中间环节（Falkowski等人，2008；Yu等人，2025）。宏基因组学的进展为从功能基因层面研究植物-微生物-养分之间的相互作用提供了新机遇，例如通过分析参与硝化、反硝化、固氮以及磷吸收和转化的基因，并将其丰度模式与植物特征及沉积物环境条件联系起来（Quince等人，2017；Yu等人，2025）。不过，目前尚不清楚具有不同生长型的沉水大型植物，其修复效果从生长旺盛期到生长后期的持续性是否存在差异。此外，很少有研究在单一实验框架下，同时考虑植物表现、上层水质、沉积物微环境、微生物群落结构以及养分循环功能潜力，来探讨这种时间上的差异。

为填补这一研究空白，我们在植物生长的两个关键阶段——7月的生长旺盛期和9月的生长后期，对比了冠层型的轮叶黑藻与莲座型的水蕴草的表现。在本研究中，季节稳定性被定义为生长旺盛期观察到的修复效果在生长后期能够保持的程度。我们量化了上层水质、沉积物特性、细胞外酶活性、微生物群落结构以及氮磷循环功能潜力，并运用相关性分析和偏最小二乘路径模型来分析植物与水、沉积物及微生物之间的关联。具体而言，我们的研究目标包括：（1）不同生长型的沉水大型植物，在整个生长季节内修复效果的持续性是否存在差异？（2）这些差异是否与表层及根际沉积物的氧化还原状态以及相关微生物功能潜力的变化有关？（3）植物对氮磷循环的影响在不同生长型及不同生长阶段之间是否存在不同的关联模式？我们推测，由于水蕴草具有持续的地下影响力和更强的根际调控能力，因此在生长后期它能提供更稳定的养分控制效果。此外，我们认为轮叶黑藻在生长后期的功能衰退更可能是由其生长策略和植物后期状态所致，而非单纯的季节性影响。本研究的创新之处在于，它从生长阶段持续时间的角度来评估沉水大型植物的修复效果，而不仅仅依据生长旺盛期的修复表现。通过在相同的季节背景下对比两种不同生长型的植物，并综合分析植物表现、上层水质、表层及根际沉积物状况、细胞外酶活性、微生物群落结构以及宏基因组功能潜力，本研究从系统层面分析了这两种植物在生长后期修复轨迹所对应的环境及微生物特征。本研究旨在为沉水大型植物的选择和修复效果评估提供依据，从而有助于减轻人类活动引起的浅湖富营养化及内部养分输入问题。

实验设计与样本采集：本实验于2025年5月15日至9月15日在中国湖南省益阳市的大通湖湿地研究与检测中心开展。实验用沉积物取自大通湖，经过充分混合后筛除粗颗粒以及动植物残体。处理后的沉积物被铺在150升的聚乙烯容器底部，厚度约为20厘米，随后慢慢注入自来水，使水位达到70厘米。

沉水大型植物的演替动态与上层水质变化：在实验期间，这两种沉水植物在干物质积累方面呈现出明显的不同趋势（图1，表S3）。7月时，轮叶黑藻的叶片干重为24.43克，显著高于水蕴草的11.56克；而水蕴草的根系干重为2.38克，显著高于轮叶黑藻的1.30克。到了9月，轮叶黑藻的叶片和根系干重分别降至11.67克和0.52克，而水蕴草的叶片干重则保持相对稳定。

冠层型与莲座状沉水大型植物的修复效果对比：沉水大型植物修复被视为将富营养化浅湖从浑浊状态转变为清水状态的核心生物修复策略（Amano等人，2008；Amorim等人，2025；Bai等人，2023, 2026；Van Dijk和Van Donk，1991；Hargeby等人，1994；Li等人，2021）。先前的研究表明，植物衰老过程中由于组织分解可能会导致养分反弹，但目前关于不同生长型植物在修复效果上是否存在差异的系统性比较仍然有限。

结论：本研究表明，沉水大型植物修复的环境效果在很大程度上取决于植物的生长型及其所处的生长季节。冠层型的轮叶黑藻在生长旺盛期能够快速生长并改善水质，但其后期生物量下降会导致总磷、叶绿素a和铵浓度的上升。相比之下，莲座状的水蕴草在生长后期能维持较低的养分浓度，使水体保持更稳定的清水状态。

CRediT作者贡献说明：左振军：资金获取、概念构思。范书峰：资金获取、概念构思。徐新伟：文本撰写与修订、初稿撰写、数据整理、概念构思。杜俊帅：文本撰写与修订、初稿撰写、结果验证、正式分析、数据整理、概念构思。刘渊：方法设计、概念构思。

数据可用性：本研究生成的原始16S rRNA基因扩增产物及鸟枪法宏基因组测序数据已提交至国家基因组数据中心，BioProject编号为PRJCA064512，原始测序读段则存储在GSA平台，编号为CRA043194。其他支持本研究结论的数据，可向相应作者提出合理请求后获取。

代码可用性：本研究使用的分析脚本，可向相应作者提出合理请求后获取。

利益冲突声明：? 作者声明不存在任何可能影响本文研究结果的已知财务利益或个人关系。

致谢：本研究得到了湖北省自然科学基金联合基金重点项目（编号2026AFC1124）以及中央高校基本科研业务费（编号2042026kf1001）的支持。作者特别感谢黄行云在修改本文过程中提出的宝贵意见和给予的大力协助。

杜俊帅|刘渊|左振军|范书峰|徐新伟
中国武汉430072，武汉大学生命科学学院，梁子湖生态系统国家野外科学观测研究站