《Food Bioscience》：Integrative multi-omics analysis reveals the genetic and regulatory basis of sugar metabolism divergence between
Saccharum officinarum and
Saccharum robustum during internode development
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摘要甘蔗从野生种Saccharum robustum驯化到Saccharum officinarum后，其糖分积累发生了显著变化，但背后的分子机制仍不明确。本研究对S. officinarum（Aozhe）和S. robustum（57NG208）的未成熟与成熟节间进行了代谢组学
摘要
甘蔗从野生种Saccharum robustum驯化到Saccharum officinarum后，其糖分积累发生了显著变化，但背后的分子机制仍不明确。本研究对S. officinarum（Aozhe）和S. robustum（57NG208）的未成熟与成熟节间进行了代谢组学、转录组学以及植物激素分析。代谢组学和转录组学分析表明，驯化改变了碳分配方式，与57NG208相比，Aozhe的蔗糖利用能力降低，而蔗糖储存能力增强。植物激素分析则显示，赤霉素相关信号与节间成熟及糖分积累密切相关。通过加权基因共表达网络分析，我们确定了和可能是与糖代谢相关的关键调控基因。进一步将多组学数据与种间群体的代谢物全基因组关联分析相结合，确定了TPS11、malZ、BGLU12、AMY和PFK5是导致糖分积累差异的关键基因。总体而言，我们的多组学分析发现了多个与驯化相关的、参与糖分积累的候选基因，这些基因可为分子育种提供实用的目标，从而提高蔗糖含量，提升甘蔗作为食品和工业作物的性能。
引言
Saccharum officinarum L.是一种高糖含量的作物，已被栽培数个世纪（Ali等人，2021；Jiang等人，2023）。在甘蔗育种的历史中，S. officinarum一直是现代甘蔗品种的主要起源物种（Aitken等人，2018），它提供了许多与糖分相关的基因，这些基因有助于提高蔗糖含量并便于加工时提取糖分。然而，由于长期的选择育种，现代甘蔗品种的遗传基础日益狭窄，因此需要引入其他野生近缘种的遗传资源，以进一步提升糖分产量和汁液质量，满足糖业和食品工业的需求。基于390个代表性样本的全基因组序列数据，通过重复k-mer分析和叶绿体系统发育研究，最近的基因组学研究表明S. officinarum很可能起源于野生种S. robustum（Garsmeur等人，2025）。作为野生遗传资源，S. robustum的糖分含量较低，但抗倒伏能力强，因此是拓宽现代甘蔗品种遗传基础、提升其在田间和工业化采收条件下的生长稳定性的理想候选种。
迄今为止，已有多项研究采用单一组学方法探讨S. officinarum与S. robustum之间的关系，包括用于挖掘糖分相关基因的转录组学研究（Wai等人，2017）、用于分析驯化过程的全基因组重测序研究（Garsmeur等人，2025；Wang等人，2026）、用于分析遗传多样性的分子标记基因分型研究（Xiao等人，2020），以及用于研究非生物胁迫响应的代谢组学研究（Li等人，2022）。然而，这些单一组学研究尚未揭示驯化过程中糖分积累所涉及的协调调控网络，因此有必要采用整合的多组学分析方法。多组学分析为填补这些知识空白提供了有力手段。转录组学和代谢组学是用于分析基因表达和代谢物水平的常用工具，将这两种方法相结合可以明确基因与代谢物之间的关联，进而揭示复杂生物体的分子机制。这一整合策略已被广泛用于阐明各种作物表型的遗传基础（Li等人，2024；Liu等人，2024；Xie等人，2022）。因此，通过对这两个物种的转录组学和代谢组学数据进行分析，有望更深入地了解驯化过程中糖分积累和抗倒伏性差异背后的分子网络。
淀粉和蔗糖代谢在植物糖分积累过程中起着核心作用。蔗糖合成与分解之间的平衡以及糖分信号传导决定了储藏组织中的净糖分含量。在以往的甘蔗研究中，通过单一组学数据分析，已发现多个参与这一过程的酶家族与蔗糖含量有关。蔗糖合成酶可催化蔗糖和尿苷二磷酸相互转化，生成果糖和UDP-葡萄糖，根据代谢方向的不同，它们既可参与蔗糖合成，也可参与蔗糖分解（Shi等人，2019）。转化酶可不可逆地将蔗糖水解为葡萄糖和果糖，这是控制糖分组成以及己糖与蔗糖比例的关键步骤。海藻糖-6-磷酸磷酸酶参与海藻糖-6-磷酸信号通路，该通路在碳源供应不同的情况下，对蔗糖代谢和糖分分配起着核心调控作用。因此，现有研究已经表明，SUS、INV和TPP分别调控蔗糖的合成、水解和信号传导，而且它们都参与了甘蔗茎部中的糖分积累过程。
为了探究S. robustum驯化成S. officinarum过程中影响糖分积累及其他表型变化的关键因素，我们通过转录组学和代谢组学分析，比较了Aozhe（S. officinarum）和57NG208（S. robustum）的未成熟节间与成熟节间在糖分积累方面的差异。我们的研究目标如下：（i）分析不同节间阶段以及不同物种之间基因表达模式和代谢物变化的差异；（ii）通过加权基因共表达网络分析和代谢物全基因组关联分析，确定与糖分相关代谢物相关的关键候选基因。
章节节选
植物材料
Aozhe（S. officinarum）和57NG208（S. robustum）种植于中国广西壮族自治区崇左市扶绥县。2022年12月，我们采集了第三节间（未成熟节间）和第十五节间（成熟节间）以及顶端分生组织用于分析。第三节间和第十五节间是从第一片完全展开的叶片开始计数的，分别代表甘蔗中处于发育阶段和成熟阶段的节间组织。节间编号越小（越靠近顶部），其发育程度越低
Saccharum officinarum和的代谢组特征
我们从Aozhe（高糖、低纤维）和57NG208（低糖、高纤维）中采集了节间样本，其中第三节间（未成熟节间）和第十五节间（成熟节间）分别被命名为AO-3/AO-15和NG57-3/NG57-15（见图S1A–D）。通过主成分分析和热图分析，我们对代谢组数据的质量进行了验证（见图S1E和F）。最终共检测到876种代谢物，通过MS/MS谱图与内部数据库匹配，这些代谢物被初步注释并归类为20个类别（见图1）
S. officinarum和的代谢组与转录组比较分析：与糖代谢相关的代谢和遗传变异研究
甘蔗的主要产物是糖分，这些糖分在叶片中合成，然后通过节间的韧皮部运输，为组织的生长发育提供能量，剩余的糖分则以蔗糖形式储存在液泡中（Nevins，1995）。在本研究中，第15节间的蔗糖、葡萄糖和果糖含量显示，Aozhe中的蔗糖和果糖含量较高，而57NG208中的葡萄糖含量较高。蔗糖能够提供所需的能量
结论
在本研究中，我们通过整合对未成熟节间和成熟节间的代谢组学、转录组学、植物激素分析以及代谢物全基因组关联分析，阐明了甘蔗从Saccharum robustum驯化到Saccharum officinarum的分子机制。研究结果表明，驯化改变了碳分配方式，与57NG208相比，Aozhe的蔗糖利用能力降低，而蔗糖储存能力增强。植物激素分析显示，赤霉素相关信号与糖分积累过程密切相关
CRediT作者贡献说明
Zhen Wang：撰写——初稿、方法学、实验分析、数据整理、概念设计。Meiyan Chen：撰写——审阅与编辑、初稿撰写、方法学、实验分析、数据整理、概念设计。Xiping Yang：撰写——审阅与编辑、初稿撰写、监督工作、资金筹集、概念设计。Peng Liu：实验分析。Jinkang Song：实验分析。Jiayong Liu：监督工作、资金筹集。Yiqian Han：实验分析。Shuai Liu：撰写——
利益冲突声明
作者声明不存在任何竞争性或冲突性利益。
数据可用性声明
本研究所有的原始RNA-seq数据和代谢组学数据均已上传至中国科学院北京基因组研究所大数据中心的基因组序列档案库。对应的登录号分别为PRJCA034339和OMIX008660，如需获取支持本研究结果的完整数据，可向通讯作者提出合理请求。
利益冲突声明
? 作者声明不存在任何可能影响本文研究结果的已知竞争性财务利益或个人关系。
致谢
本研究得到了以下项目的资助：广西科技重大专项（编号：GK AD25069107）、国家自然科学基金（编号：32460730）、广西自然科学基金（编号：GK AD20297064）、广西青年百桂学者基金（编号GXR-1BGQ2424019），以及广西“****”的支持。
Meiyan Chen|Zhen Wang|Shuai Liu|Jinkang Song|Peng Liu|Yiqian Han|Jiayong Liu|Xiping Yang
广西甘蔗生物育种实验室，中国广西大学亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室，广西甘蔗生物学重点实验室，中国南宁530005
