支持白云杉辅助种群迁移的种子转移建模：存活率与树龄是否重要？

《Forest Ecology and Management》：Seed transfer modeling to support assisted population migration of white spruce: Do survival and tree age matter?

　　

基于树高的种子转移模型与树龄无关，而基于存活率的模型并非如此；以林分断面积为基础的临界种子转移距离短于以树高为基础的临界距离；白云杉的树高生长主要由环境驱动；存活率受遗传与环境共同驱动；辅助迁移有助于在气候生境变化时维持白云杉。

气候变化预计将提高平均气温并增加热浪、干旱等极端气候事件的频率与强度，导致北方和温带森林种群与其最适环境之间产生时空错配。种源试验已记录到生长、物候、抗寒性和耐旱性等方面的遗传分化和渐变变异，说明不同种群适应能力存在差异。辅助种群迁移（assisted population migration, APM）是主动将种源转移到未来气候条件更适合其生长的地区，以维持森林生产力并降低气候变化脆弱性的适应策略。然而，现有种子转移模型大多基于单一龄级、通常低于20年的幼树生长数据，可能无法反映长期气候暴露对生长和存活的影响；同时生长与存活可能脱钩，仅以树高为指标的模型可能高估种源的长期适应能力。因此，有必要检验种子转移模型是否随树龄变化，并将存活率纳入模型。

该项研究利用加拿大安大略省15个试验点的410系列白云杉全分布区种源试验数据：共包含245个种源，其中166个来自安大略省，种子于1970—1975年采集，试验于1978—1985年建立，并在树龄19—28年和29—38年两次开展全林调查。研究人员将树高标准化为25年（H₂₅）和35年（H₃₅），推算胸径（diameter at breast height, DBH）与林分断面积（basal area, BA），利用ClimateNA v7.60提取1971—2000年和1981—2010年两个气候常态期的78个气候变量，经VARCLUS聚类降维后保留最冷期平均温度（mean temperature of the coldest period, MTCP）、5月平均最低温度（mean minimum temperature of May, MminT）和年总降水量（total annual precipitation, TAP）作为预测因子，构建通用响应函数（universal response function, URF）。模型采用留一试验点交叉验证和bootstrap重抽样评估稳定性；通过协方差分析和时间交互作用检验树龄效应；计算临界种子转移距离（critical seed transfer distance, CSTD）；利用偏导数分解遗传与环境效应，并以CanESM5地球系统模式SSP1-2.6低排放情景对2011—2040年气候变化下的生长和断面积进行空间预测。该研究发表于《Forest Ecology and Management》。

作者使用的主要关键技术方法包括：基于安大略省15个试验点、245个种源的410系列种源试验数据，通过基准年龄不变的地位指数模型将树高标准化到25年和35年，利用异速生长方程推算胸径和林分断面积；采用ClimateNA v7.60获取气候变量，经VARCLUS聚类降低共线性后筛选MTCP、MminT和TAP三个预测因子；建立URF模型，并用留一试验点交叉验证和bootstrap评估预测误差；采用协方差分析和时间交互作用检验模型是否随树龄变化；计算CSTD并利用偏导数分解遗传与环境效应；基于CanESM5 SSP1-2.6情景进行未来气候生产力制图。

研究结果如下。

3.1 通用响应函数
URF模型显示，树高模型预测力中等偏上：H₂₅的R²为0.71，H₃₅的R²为0.63，且两个龄级保留相同的12个气候预测因子。树高生长主要受试验点温度变量驱动，25年时MTCP_s解释方差最大，35年时MminT_s解释方差最大，降水影响随树龄增大而减弱。种源效应主要由种源冬季温度（MTCP_e）决定，但解释方差仅约6%。存活率模型解释力较低，S₂₅的R²为0.22，S₃₅的R²为0.32，且主要受试验点MminT和TAP影响，说明存活对春季霜冻风险和水分有效性更敏感。林分断面积模型BA₂₅和BA₃₅的R²分别为0.70和0.59，种源与试验点气候交互作用随树龄增大而增强。

3.2 树龄对种子转移模型的影响
协方差分析表明，树高响应曲线在25—35年间保持稳定，树高URF与树龄无关；而存活率和林分断面积的响应曲线随树龄显著变化，存活率二次项系数随时间增大，曲线随树龄变陡。以10%损失阈值计算，树高和胸径的临界种子转移距离在两个龄级间保持稳定，平均值分别为6.2°C和5.6°C；林分断面积的CSTD平均约4.8°C，且从25年到35年下降了0.6°C；5%损失阈值下呈现相同趋势。这表明基于树高的种子转移模型可能高估种源可安全转移的气候距离，而将存活率纳入林分断面积后，临界转移距离更加保守。

3.3 遗传与环境效应的相对贡献
基于MTCP偏导数的分解结果显示，环境效应对树高的影响显著大于遗传效应，且两个龄级中两者的平衡点基本一致：环境效应为零时对应的MTCP约为?16.5°C，遗传效应为零时约为?13.1°C。这说明白云杉树高生长主要由环境驱动的表型可塑性主导，局部适应信号相对较弱。对于35年林分断面积，环境效应斜率约比25年时减小近一半，使遗传与环境效应的贡献趋于接近，显示与存活相关性状的遗传分化在后期表现得更为明显。

3.4 气候变化对生产力的影响
在当前气候下，白云杉树高和林分断面积在渥太华河谷地区最高，向南和向北均下降。在SSP1-2.6低排放情景下，2011—2040年安大略省东北部和南部部分地区树高生长预计下降，而西北部预计增加；林分断面积在北部大部分地区下降，但在渥太华河谷等南部区域可能增加。研究认为，渥太华河谷是白云杉遗传多样性和高生长表现的重要中心，应优先保护。

讨论部分指出，树高URF在25—35年间的稳定性支持利用较早龄级生长数据制定基于树高的种子转移推荐，但存活率具有明显树龄依赖性和随机性，极端气候事件和非气候因子使存活率URF难以准确模拟。通过林分断面积将存活率纳入模型是有效途径，可显著缩短临界种子转移距离并降低不确定性。研究还认为，白云杉生长性状的局部适应信号较弱，而存活相关性状可能表现出更强的遗传分化。

研究结论可概括为：本研究表明，基于树高生长的种子转移模型与树龄无关，而基于存活率的模型则具有树龄