《Forest Ecology and Management》：Rewilding structural complexity: Responses of bats to active forest restoration
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摘要翻译：在被管理集约的森林中，主动恢复措施旨在加速生物多样性恢复过程，而蝙蝠对此类措施如何响应仍缺乏量化评估。研究人员在德国黑森林国家公园（Black Forest National Park）内建立了一项结构增强实验（structural enhancem
摘要翻译：在被管理集约的森林中，主动恢复措施旨在加速生物多样性恢复过程，而蝙蝠对此类措施如何响应仍缺乏量化评估。研究人员在德国黑森林国家公园（Black Forest National Park）内建立了一项结构增强实验（structural enhancement experiment），于2016年对云杉（Norway spruce, Picea abies L.）纯林实验样地实施人工倒木和环剥处理以模拟自然干扰。研究人员于处理实施后第5年和第7年（2021年和2023年）采用被动声学监测技术（passive acoustic monitoring）记录蝙蝠活动。结果表明，结构富集样地的蝙蝠总活动水平和摄食活动水平显著高于对照样地，且该差异从2021年的27%扩大至2023年的79%。边缘空间和开阔空间觅食蝙蝠（edge- and open-space foraging bats）对结构富集处理响应最为强烈，而窄空间觅食蝙蝠（narrow-space foraging bats）仍偏好连续冠层覆盖。物种组成在富集样地与对照样地间发生显著分化，多种鼠耳蝠（Myotis）偏好较高林分密度，而开阔空间物种和长耳蝠（Plecotus）则与冠层开阔度和结构异质性增加相关。研究表明，针对性地创建小型受干扰斑块可在不损失森林特化种的前提下提升蝙蝠整体多样性，支持从简化生产林向韧性森林生态系统的转变。
论文解读
一、研究背景与科学问题
森林是全球陆地生物多样性的重要栖息地，同时提供气候调节、碳储存等关键生态系统服务。然而，历史上长期高强度森林经营导致欧洲大面积森林呈现结构同质化特征，主要表现为针叶纯林占比高、林分年龄结构单一、死木和树相关微栖息地匮乏。这些结构要素的缺失直接制约了森林生物多样性的维持，也削弱了生态系统对外部干扰的抵抗力。为扭转生物多样性丧失趋势，欧洲生物多样性战略2030及自然恢复法规均将森林恢复列为优先行动。但自然演替进程往往十分缓慢，尤其对于结构简单的人工林，仅依靠封育保护难以在短期内重建结构复杂性。
在此背景下，主动恢复（active restoration）作为一种干预手段被提出，即通过人为改变林分结构（如创建林窗、增加站干和倒木）来加速自然演替过程。然而，主动恢复措施对生物群落的影响尚未得到充分验证，尤其对于依赖森林进行栖息和觅食的蝙蝠这类移动性强、对环境变化敏感的物种，其响应方向和时滞仍不清楚。蝙蝠作为森林生态系统中重要的昆虫捕食者，在调控植食性昆虫种群、维持生态系统功能方面发挥着不可替代的作用。理解蝙蝠对主动恢复措施的响应规律，对于评估恢复措施的有效性、指导森林经营管理具有重要的科学和实践意义。
二、研究设计与核心发现
该研究依托德国黑森林国家公园（Nationalpark Schwarzwald）内的结构增强实验平台，该实验于2016年在核心区云杉纯林内建立，包含6个富集样地（enriched plots）和6个对照样地（control plots），每个样地面积为50×50 m。富集样地通过推倒10棵树模拟风倒、环剥10棵树模拟树皮甲虫危害，以增加站干和倒木资源。研究于2021年和2023年（即处理后第5年和第7年）采用自动声学记录仪（Batcorder）对12个样地进行同步监测，结合半自动声学物种鉴定方法和手动声谱图检查，获取了蝙蝠活动和摄食行为数据。同时利用机载激光扫描（LiDAR-ALS）和航空立体影像获取冠层开阔度、结构密度、结构异质性等定量结构参数，通过广义线性混合模型（GLMM）、随机森林回归和非度量多维尺度分析（NMDS）等手段评估蝙蝠对主动恢复的响应。
研究发现：结构富集样地的蝙蝠总活动水平和摄食活动显著高于对照样地，且这种差异随时间推移而扩大——2021年富集样地蝙蝠活动比对照高27%，2023年增至79%。分功能群分析表明，边缘空间和开阔空间觅食蝙蝠对结构富集响应最为积极，其活动水平在富集样地显著增加；窄空间觅食蝙蝠整体仍偏好连续冠层覆盖，但物种间存在差异。物种组成分析显示，富集样地与对照样地间的蝙蝠群落结构发生显著分化，小型鼠耳蝠（如纳氏鼠耳蝠M. nattereri、水鼠耳蝠M. daubentonii等）活动与林分密度正相关，而大足鼠耳蝠（M. myotis）和长耳蝠属（Plecotus）更偏好冠层开阔、结构异质性高的样地。
三、关键技术与方法
本研究所采用的核心技术方法包括：①基于机载激光扫描（LiDAR-ALS）的单木分割及结构参数提取，结合立体航空影像计算的植被指数和冠层高度模型，实现了对样地冠层开阔度、林分结构密度和结构异质性的定量监测；②基于固定翼飞机获取的高分辨率遥感数据，利用pygis和lasR脚本完成数据处理。③采用自动声学监测系统（Batcorder）对蝙蝠回声定位声波进行全夜记录，结合bcIdent自动分类软件与人工声谱图审查相结合的半自动鉴定流程，确保物种鉴定的准确性。④从声波记录中提取末段相位（terminal phase）作为摄食活动的指标，并依据回声定位能力和飞行机动性将蝙蝠划分为窄空间、边缘空间和开阔空间三大觅食功能群。⑤使用广义线性混合模型（glmmTMB）、随机森林回归（randomForest）和非度量多维尺度分析（vegan包）对生态数据进行统计建模。
四、研究结果
4.1 活动格局与行为动态
研究共获得34870条声学记录，对应23538分钟含蝙蝠活动的时间段，其中约5%的时间段记录到摄食活动（以末段蜂鸣为指标）。摄食活动随总体活动水平显著增加。广义线性混合模型揭示了处理效应与时间效应的显著交互作用：2021年富集样地与对照样地间的蝙蝠活动差异不显著，而2023年差异高度显著，富集样地的总活动和摄食活动均大幅高于对照。作用功能群的分析表明，边缘空间觅食蝙蝠受到处理与年份交互效应的显著驱动，开阔空间觅食蝙蝠则受富集处理和监测时间的双重正向影响，窄空间觅食蝙蝠仅在2023年出现微弱且不显著的上升趋势。随机森林回归显示，不同功能群对结构参数的响应模式存在差异：冠层开阔度和结构异质性对开阔空间觅食蝙蝠最重要，边缘空间觅食蝙蝠则与结构异质性及样地-周围林分对比度密切相关；窄空间觅食蝙蝠的活动同时受周边森林连续性和局部冠层开阔度影响，提示该类群内部存在空间尺度依赖的栖息地关联。
4.2 蝙蝠物种组成
非度量多维尺度分析（NMDS）显示富集样地与对照样地的蝙蝠物种组成存在显著差异，排列多元方差分析（PERMANOVA）确认了处理效应显著（F=4.96, p<0.001），但监测年份效应及处理×年份交互效应未达显著水平。环境拟合分析表明，物种组成差异与林分结构和冠层参数显著相关：纳氏鼠耳蝠、水鼠耳蝠、须鼠耳蝠/布氏鼠耳蝠复合种及未鉴定Myotis物种的活动与林分密度和周边森林覆盖度正相关，而开阔空间物种（如棕蝠属Eptesicus、夜蝠属Nyctalus、斑蝠属Vespertilio）以及被归类为窄空间觅食者的长耳蝠属（Plecotus）则与结构异质性、冠层开阔度和结构对比度呈正相关。
五、讨论与结论
研究表明，在结构单一、郁闭度高的云杉纯林中，主动恢复措施通过增加林窗、倒木和站干等结构要素，能够在恢复初期显著提升蝙蝠活动水平和摄食活动强度，且效应随时间推移不断增强。这种响应主要由边缘空间和开阔空间觅食蝙蝠驱动，可能与其利用开阔飞行空间捕食、受益于林下光照增强导致的昆虫资源增加有关。窄空间觅食蝙蝠虽整体偏好连续冠层覆盖，但部分物种（如大足鼠耳蝠和长耳蝠）也能从结构异质性增加中获益，提示物种间的生态位分化使得主动恢复不会以牺牲森林特化种为代价。
研究人员强调，生物群落对恢复措施的响应存在时间滞后。本研究利用建立于管理停止后不久的实验平台，捕捉到了恢复轨迹早期的动态变化，显示从简化生产林向复杂森林生态系统转变的进程中，蝙蝠群落结构和功能将随之发生演替转换。研究结果对新建自然保护区以及多功能森林经营策略具有直接指导意义：通过针对性地创建小型受干扰斑块，可在保持森林特化蝙蝠物种的同时提升整体蝙蝠多样性，促进森林生态系统对气候变化和生物灾害的韧性。该研究发表在《Forest Ecology and Management》。
