《Forest Ecology and Management》：Climatic resilience to fire of the woody understory in Mediterranean seeder- and resprouter-dominated forests
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火灾并未改变地中海森林林下植被的气候不平衡状态。以圣栎（Quercus ilex）为优势种的林下植被比以阿勒颇松（Pinus halepensis）为优势种的林下植被表现出更高的气候不平衡。火灾改变了阿勒颇松林林下植被的物种组成，但替代物种在气候特征上与原物种
火灾并未改变地中海森林林下植被的气候不平衡状态。以圣栎（Quercus ilex）为优势种的林下植被比以阿勒颇松（Pinus halepensis）为优势种的林下植被表现出更高的气候不平衡。火灾改变了阿勒颇松林林下植被的物种组成，但替代物种在气候特征上与原物种相似，从而维持了气候不平衡的稳定。
**论文解读：地中海森林木本林下植被对火灾的气候恢复力**
**1. 研究背景与科学问题**
在地中海地区，野火是森林和灌木群落动态的重要生态过程，能够改变景观结构并促进植物群落的更新与更替。火灾驱动的群落变化受火 severity 和频率、火前火后的气候条件以及植被自身特征的影响。植物对火灾的适应策略主要分为两类：一是种子更新（seeder）策略，即植物被火烧死后依靠土壤或树冠种子库（如浆果状球果）重新建立种群；二是萌蘖更新（resprouter）策略，即植物从幸存的地下或地上结构（如木栓芽、木质块茎）萌发新枝，维持个体存续。在地中海西部盆地，常绿硬叶树种如圣栎（Quercus ilex）和灌木（如黄连木、草莓树等）典型依赖萌蘖更新，而阿勒颇松（Pinus halepensis）及多种灌木（如迷迭香、荆豆等）则属于典型的种子更新物种。
在当前气候变化背景下，地中海地区的火灾强度和频率预计将增加，可能超过物种的再生能力，导致“间隔挤压”（interval squeeze）现象，即火灾间隔缩短与气候变暖变干共同压缩种子更新物种的生存窗口。相比之下，萌蘖物种虽具有较强的短期缓冲能力，但其更新缓慢，可能积累“气候债务”（climatic debt），即群落组成未能及时追踪气候变化，导致气候不平衡（climatic disequilibrium, CD）加剧。气候不平衡定义为观测气候与群落推断气候（根据物种组成及其气候生态位最优值加权计算的群落气候）之间的欧氏距离，反映了群落对当前气候条件的适应程度。已有研究表明，极端气候事件可促使群落向更适应气候的物种转变，从而降低CD。然而，火灾作为强扰动是否以及如何影响群落CD，此前尚无直接研究。
因此，本研究旨在评估野火对地中海森林林下木本群落CD的影响，并比较两种关键建群树种——种子更新的阿勒颇松和萌蘖更新的圣栎——所主导森林的差异。研究提出三个假设：H1，阿勒颇松林林下CD低于圣栎林，因其早期演替和频繁扰动的特性可能强化气候过滤作用；H2，火灾后植被的再生机制能够维持林下CD；H3，火前后极端气候越强、火 severity 越高、林分结构多样性越低，火灾后CD变化越显著。
**2. 主要技术方法**
研究区域为伊比利亚半岛地中海地区，利用西班牙国家森林清查（SNFI）第三期（IFN3）和第四期（IFN4）的永久样地数据，筛选出两次清查之间仅发生过一次火灾、且火灾后至少间隔四年再调查的样地：阿勒颇松林80个，圣栎林35个。林下木本物种覆盖度数据用于计算群落组成和相对丰度。物种气候生态位基于欧洲分布数据（GBIF）和1980–2022年高分辨率气候数据（Easyclimate），提取12个生物气候变量，通过主成分分析（PCA）降维获得二维气候空间。采用核密度函数估计每个物种的气候生态位核心（最优值）。群落推断气候（CIC）为样地内所有物种气候最优值按相对覆盖度加权平均；观测气候（OC）为样地火灾前10年和火灾后至第四次清查期间的平均PCA坐标；CD即CIC与OC之间的欧氏距离。此外，计算了火前后各三年内每年的最大CD作为气候不平衡峰值。采用PERMANOVA（Bray–Curtis相异度）分析群落组成的火前火后变化，用相似百分比分析（SIMPER）识别主要贡献物种，并使用Wilcoxon检验比较CD差异和物种相对丰度变化。最后，以CD差值（CDdiff = CDpost ? CDpre）为响应变量，构建线性混合效应模型（LMM），以火 severity（RdNBR）、火灾后年数、火前后CD峰值、萌蘖能力（RespFire）、幼苗建成能力（Seedl）和林冠覆盖度为预测变量，并应用AIC进行模型选择。
**3. 研究结果**
**3.1 群落组成与CD的总体变化**
总体上，火灾前后物种丰富度和林下总覆盖度在两种森林类型中相对稳定。阿勒颇松林物种数从31种略降至29种，覆盖度基本不变（1.06–1.07）；圣栎林物种数从23种增至28种，覆盖度变化很小（0.97–1.00）。然而，CD在不同森林类型间存在显著差异：圣栎林林下CD显著高于阿勒颇松林，火灾前两者平均值分别为1.63±0.73和0.94±0.61，火灾后分别为1.33±0.56和0.96±0.46。关键发现是，火灾并未显著改变两种森林类型林下群落的CD（阿勒颇松林配对Wilcoxon检验V=1735, p=0.583；圣栎林V=208, p=0.081），尽管圣栎林有边际性的CD下降趋势。
**3.2 阿勒颇松林的物种更替与气候冗余**
在阿勒颇松林中，PERMANOVA检测到火灾后林下群落组成发生显著变化（R2=0.04, pseudo-F?,???=6.9, p<0.001）。主要变化为豆科灌木荆豆（Ulex parviflorus）相对丰度显著增加，而杜松（Juniperus oxycedrus）显著减少。在CD降低的样地中，刺金雀花（Genista scorpius）显著增加；在CD升高的样地中，U. parviflorus增加，而J. oxycedrus、腓尼基桧（J. phoenicea）和乳香黄连木（Pistacia lentiscus）减少。然而，这些物种更替并未导致CD改变，因为增加物种的气候生态位最优点与减少物种相近，CIC在火后几乎不动，而OC有所变化。这种“气候冗余”现象类似于功能冗余，即物种替代维持了群落水平的气候特征。
**3.3 圣栎林的群落稳定性**
圣栎林林下群落在火灾后组成无显著变化，东部和西部圣栎林分别分析时也均无显著变化。这与圣栎强萌蘖能力一致：火后恢复主要依靠根系存活、萌蘖和冠层逐步恢复。圣栎冠层恢复通过两个机制维持林下群落：一是直接的营养再生，二是冠层重新形成遮荫微气候，抑制喜光或耐荫性差的物种定居。因此，圣栎林林下CD稳定且略呈降低趋势，CIC基本保持静态。
**3.4 影响CD变化的驱动因子**
线性混合效应模型显示，阿勒颇松林林下CDdiff主要受火前气候条件驱动：火前CD峰值（CD_pre_peak）和火灾后年数与CDdiff呈显著负相关（p=0.0001和p=0.0048）。这表明火前的短期气候逆境（以CD峰值反映）与火灾共同作用，促使林下群落向更符合火后气候的组成转变，从而降低CD。圣栎林林下CDdiff则主要与火后圣栎树冠覆盖度呈显著正相关（p=0.0284），可能仅在某些以圣栎更新为主导的样地中具有生态意义，而在喜热喜光灌木（如岩蔷薇Cistus spp.、薰衣草Lavandula spp.）占优势的样地中，冠层效应较弱。
**4. 讨论与结论**
研究揭示，尽管火灾具有强烈的扰动性，地中海森林林下木本群落的CD在两种不同再生策略的森林中均保持稳定，表现出“气候恢复力”（climatic resilience）。这种恢复力源于两条不同的生态路径：阿勒颇松林通过物种更替实现气候冗余，即新进入的先锋物种与原有物种具有相似的气候生态位；圣栎林则凭借萌蘖更新和冠层缓冲作用维持原有物种组成。两种路径均使群落推断气候（CIC）在火灾前后几乎不变，从而维持CD稳定。
研究还发现，阿勒颇松林林下CD显著低于圣栎林，这与前者以机会主义种子更新和早演替物种为主有关，其群落组成更贴近当前气候；而圣栎林火灾样地多位于其气候生态位中最干最暖的边缘区域，林下以圣栎更新和喜热灌木为主，这些物种的气候最优点与观测气候相距较远，导致高CD。
本研究的结论是：地中海木本林下群落对火灾具有显著的气候恢复力，火灾作为气候适应过滤器的角色有限。在种子更新主导的森林中，物种替换维持了气候功能；在萌蘖更新主导的森林中，组成稳定确保了CD不变。这一发现对理解气候变化下森林恢复动态和生态系统功能具有重要意义。研究也指出，阿勒颇松林的结论较为稳健，而圣栎林样地较少且区域差异大，未来需更大样本量和考虑区域组成变异的研究，以全面解析地中海森林林下火灾后的气候不平衡动态。
