《Forest Ecology and Management》：Stable biomass accumulation driven by conservative traits in Brazil’s tropical montane forests
编辑推荐：
• 保守性状促进多样性森林中地上生物量（aboveground biomass, AGB）的稳定积累。
• 跨厄尔尼诺（El Ni?o）事件的研究揭示了物种性状与环境驱动因子对AGB动态的作用。
• AGB在沿海拔和坡向暴露梯度上的群落间存在差异。
• 物种性
• 保守性状促进多样性森林中地上生物量（aboveground biomass, AGB）的稳定积累。
• 跨厄尔尼诺（El Ni?o）事件的研究揭示了物种性状与环境驱动因子对AGB动态的作用。
• AGB在沿海拔和坡向暴露梯度上的群落间存在差异。
• 物种性状与地形研究结果可为森林恢复与碳目标提供支撑。
**研究背景与目标**
热带山地森林是复杂的山地生态系统，在生物多样性维持与碳封存方面具有重要作用。然而，有关热带山地森林地上生物量（aboveground biomass, AGB）沿环境梯度与时间尺度的变化格局，以及净生物量变化背后的生态过程，目前仍缺乏深入研究，这限制了恢复生态学参考基准的建立和长期碳封存能力评估。近年来，与厄尔尼诺-南方涛动相关的极端干旱事件频率和强度增加，对热带森林的结构、组成与功能动态产生了显著影响。在此背景下，研究人员以巴西东南部Caparaó国家公园的热带山地雨林为对象，研究了环境过滤假说（environmental filtering hypothesis, EFH）、植被数量假说（vegetation quantity hypothesis, VQH）、生物量比值假说（biomass ratio hypothesis, BRH）和生态位互补假说（niche complementarity hypothesis, NCH）如何共同调控AGB动态及其组分，并回答两个核心问题：AGB动态各组分对净生物量变化的相对贡献是什么；哪些生物与非生物因子驱动了沿环境梯度的AGB动态。该研究发表于《Forest Ecology and Management》。
**关键技术与方法**
研究样地位于巴西Caparaó国家公园（Espírito Santo州），共设置8个50 m×20 m永久样地，总面积0.8 ha，海拔跨度1120–1644 m，样地沿水道分布于两侧坡面，间隔至少300 m。研究人员于2012年（t0）和2022年（t1）完成两次调查，记录所有胸径（diameter at breast height, DBH）≥5 cm的个体。AGB采用Brown（1997）湿润森林异速生长方程估算；对46个物种测定最大胸径、最大潜在高度、木材密度、叶面积、比叶面积、叶干物质含量和叶含水量等功能性状，并以群落加权均值（community-weighted mean, CWM）表达。环境、结构、功能性状和多样性变量按假说分组进行主成分分析（principal component analysis, PCA），保留第一主成分（PC1）作为合成预测变量；使用冗余分析（redundancy analysis, RDA）评估物种组成与功能性状的关系；并通过双变量回归分析AGB组分和种群动态与各假说预测变量的关系。
**研究结果**
原文结果部分未设分节小标题，以下按内容归纳为五个方面。
**物种组成与群落动态。** 两次调查共记录1550个（t0）和1592个（t1）个体，隶属345个种及形态种、132属和59科；其中23个为优势种，322个为低丰度种。整体上补员率高于死亡率，优势种的这一趋势尤为明显。
**AGB积累与净变化。** 群落总AGB从t0的286.41 Mg ha
?1显著增加到t1的317.18 Mg ha
?1（配对t检验，p<0.05）。初始AGB最高的群落位于研究区最低海拔处（78.21 Mg ha
?1），阳坡群落的AGB也较高。AGB的年增益和年损失均随树木径级增大而下降，胸径>30 cm的大树个体AGB增益比其余树木低35.4%。优势种在t1的AGB显著增加（69.27 Mg ha
?1，占总AGB的21.83%），低丰度种则无显著变化。线性回归显示，净生物量变化（AGBnet）主要与存活个体增长量（AGBsurv）、补员个体增长量（AGBrecr）及总增益（AGBgain）相关。
**环境过滤与功能性状作用。** 分假说PCA的第一轴分别解释了EFH、VQH、BRH和NCH变量组55.14%、64.65%、60.03%和38.37%的变异。RDA模型显著（pseudo-F=1.3685，p=0.0177，调整R
2=0.1739），前三个约束轴共解释88.12%的约束变异，揭示从获取性功能策略到保守性功能策略的梯度，多数样地和物种与保守性状相关。总体AGBgain主要受冠层开阔度、立木密度和群落中保守性功能性状优势的预测。海拔较高群落中个体较小、分类与系统发育多样性较低，但死亡率较高。EFH和BRH是AGBgain的主要预测框架。
**生态假说的支持程度。** EFH通过海拔和冠层开阔度影响AGB动态；BRH通过保守性功能性状（较高木材密度、叶干物质含量和叶含水量，较低比叶面积和最大潜在高度）支持AGB积累。VQH的作用主要体现在立木密度而非初始AGB上；NCH变量仅与初始AGB相关，对AGB动态无显著预测作用。低丰度种的存活个体增长与高立木密度有关，补员增益则与冠层开阔度及保守性状优势有关。
**群落间差异。** 位于最高海拔和阳坡的群落具有较低立木密度、较多大树、较高物种多样性和均匀度，但其AGB增益较低，且出现较大AGB损失，可能由少数大个体死亡造成；这些群落中获取性性状可能降低了物种对干旱等环境胁迫的抵抗能力。位于较低海拔阴坡的群落资源可利用性较高，获取性性状占优，物种丰富度较低且个体较小，补员过程对AGB增益贡献明显。
**讨论与结论**
讨论部分指出，本研究所监测的森林在10年间表现为碳汇，这与超过100年林龄森林通常不再积累碳的预期不同。AGB增益主要来自存活个体的生长，而AGB损失主要源于树木死亡；衰减损失主要来自树木分叉部位死亡，而非整株个体死亡。保守性性状占优势的群落表现出缓慢而稳定的增长，并可能通过提高木材密度和抗逆性降低大树的死亡率，延长碳驻留时间，增强森林对气候波动的恢复力。环境过滤与生物量比值假说共同解释了AGB增益；植被数量假说的效应主要体现在立木密度上；生态位互补假说则更多与初始AGB而非动态过程相关。研究还观察到随着树木增大，AGB生产效率下降，与代谢尺度理论预测一致，并受到维持成本、水力限制和资源分配等因素影响。
研究结论可概括为：研究所调查的热带山地老龄林是一个碳汇；环境过滤和物种功能性状共同驱动AGB动态，总AGB净变化主要由AGB增益主导，而这种增益更多来自许多个体的初始生长积累，而非大树的增量贡献。这些结果强调了在热带山地地区保护生物多样性的重要性，并将该老龄林生态系统确立为热带森林恢复的生态参考基准，为设计气候适应性恢复策略、选择有利于长期碳稳定的功能群体以及预测气候变化下树种组成变化提供了重要科学依据。
