《Harmful Algae》：Low-temperature dominance and species succession shape
Alexandrium bloom dynamics in Jinhae Bay, Korea
编辑推荐：
•温度驱动的生态位分化促进了四种Alexandrium物种的季节性更替。•在相对较低的温度条件下，Alexandrium的丰度会增加，这与PSP毒性的增强同步出现。•较高的溶解无机磷酸盐含量，而非溶解无机氮含量，与严重的PSP事件相关。•物种组成与PSP事件的强度和持续时间密切相
- •
温度驱动的生态位分化促进了四种Alexandrium物种的季节性更替。
- •
在相对较低的温度条件下，Alexandrium的丰度会增加，这与PSP毒性的增强同步出现。
- •
较高的溶解无机磷酸盐含量，而非溶解无机氮含量，与严重的PSP事件相关。
- •
物种组成与PSP事件的强度和持续时间密切相关。
引言
沿海生态系统中频繁出现的麻痹性贝类中毒事件引发了一个重要的生态学问题：尽管实验室研究表明浮游植物的最佳生长温度较高，但为何最严重的毒性事件往往发生在相对较低的温度下？在韩国沿海水域，人们长期观察到较冷的春季气候之后往往会出现更严重的PSP爆发，但这一现象背后的机制尚不清楚。PSP事件主要与Alexandrium物种的暴发有关，这是一种全球分布的甲藻属，能够产生麻痹性贝类毒素（PSTs）（Anderson等人，2012；Gobler等人，2017；Seger等人，2020）。尽管已有大量研究，但要预测Alexandrium的暴发动态仍然具有挑战性，尤其是在多种物种共存且对环境变化表现出不同生态反应的系统中。目前已描述了30多种Alexandrium物种，其中约有一半具有毒性（Anderson等人，2012；John等人，2014）；然而，它们在自然生态系统中的物种特异性作用在塑造暴发发展过程中的作用仍不甚明了。
在影响有害藻华的各种环境因素中，温度被广泛认为是调控Alexandrium物种生长、生理机能及季节性动态的关键因素（Gobler等人，2017；Anderson等人，2021）。温度会影响多种生物过程，包括细胞分裂、代谢活动、囊孢萌发以及毒素生成（Anderson等人，2012；Deng等人，2025），因此常被用来解释藻华发生的时间和物种分布。不过，大多数现有研究侧重于从实验室实验或短期观察中得出的最佳生长条件，这些条件可能无法完全反映Alexandrium物种在自然环境中的实际生态位。在多种物种共存的沿海生态系统中，藻华动态不仅受温度相关的生长反应影响，还受物种特定的生态策略及相互作用的影响（Wells等人，2015，2020；Jeong等人，2015，2021）。
温度驱动的生态位分化有助于解释亲缘关系相近的浮游植物物种如何能在同一生境中共存。具有不同温度偏好的物种可以占据不同的生态位，并在不同环境条件下占据优势地位，从而减少种间竞争，实现共存（Irwin等人，2015）。在Alexandrium物种中，多项实验室和野外研究表明，不同物种具有不同的最佳温度和耐受范围，这可能导致沿海生态系统中出现季节性更替模式（Aguilera-Belmonte等人，2013；Etheridge等人，2013；Shin等人，2021）。然而，将温度驱动的生态位分化与多种共存Alexandrium物种的物种更替及藻华动态明确联系起来的长期野外研究仍然较少。
在东亚地区，由中国、日本和韩国的沿海水域都曾报道过由Alexandrium物种引发的PSP事件。在韩国，自20世纪80年代初以来，几乎每年春季都会发生PSP爆发，尤其是南部沿海的半封闭海湾（Park等人，2013）。珍海湾是受影响最严重的地区之一，该海域水体交换受限、存在季节性分层现象，且营养物质输入量较大，这些因素为有害藻华的频繁发生创造了有利条件。尽管该地区有长期的PSP事件记录，但共存的Alexandrium种群之间的物种特异性动态及其生态关系，尤其是在长期环境变化的背景下，仍未完全弄清。
为填补这些知识空白，本研究通过长期分子监测方法，研究了珍海湾中四种共存Alexandrium物种的温度驱动动态。具体而言，研究人员根据LSU rDNA序列分离并鉴定出了30株Alexandrium菌株，开发了针对各物种的TaqMan荧光定量PCR检测方法，然后运用这些方法分析2011年至2022年的12年数据，以量化各物种的丰度变化规律。通过结合长期观测数据与物种级别的分析结果，本研究旨在识别由温度驱动的季节性更替模式，评估物种组成对PSP动态的影响，以及探究Alexandrium丰度与环境因素（包括水温、溶解无机氮和溶解无机磷酸盐）之间的关系。此外，我们还研究了Alexandrium藻华动态是否更依赖于实际的温度状况，而非实验室测得的最佳生长条件。
章节节选
用于qPCR的环境样本采集与处理
珍海湾位于韩国南部海岸，是一个半封闭的海湾，平均深度约为15米。该海湾靠近韩国南海最大的河流——纳克东河的入海口（河流长度约为510公里），周边还有昌原市（人口约100万）和距离约50公里的釜山大都市区等高度城市化地区。这些地理和人为因素共同导致了大量的营养物质输入。
珍海湾中主要的Alexandrium物种
通过对从珍海湾分离出的30株Alexandrium菌株的LSU rDNA序列分析，发现研究区域内有四种物种占主导地位：A. catenella、A. pacificum、A. affine和A. fraterculus。系统发育分析显示，A. catenella菌株与北美的菌株相同，A. fraterculus菌株与日本的菌株相同，而A. affine和A. pacificum菌株则与此前在韩国发现的菌株一致，所有菌株在LSU rDNA区域的序列相似度均为100%（图2）。
物种特异性qPCR检测方法的可靠性与适用性
由于具有高灵敏度和物种特异性检测能力，qPCR被广泛用于监测有害藻类物种（Bowers等人，2000；Kim等人，2017；Park等人，2018；Murray等人，2019；Liu等人，2020；Pearson等人，2021；Medlin和Orozco，2022；John等人，2026）。然而，如果检测方法设计不当，就可能出现定量不准确的情况。菌株间的序列变异、基因拷贝数的差异以及环境样本中的PCR抑制剂等都可能影响检测结果。
结论
长期分子监测结果显示，珍海湾中的四种Alexandrium物种存在明显的季节性更替，这种更替是由各物种特定的温度生态位所驱动的。这种由温度决定的生态位分化既促进了物种的共存，也决定了它们在不同季节的竞争优势。A. catenella与春季严重的PSP爆发密切相关，而A. pacificum则会导致毒性持续更长时间，这凸显了物种组成在决定PSP动态中的重要性。
Alexandrium
CRediT作者贡献说明
Taegyu Park：概念构建、方法设计、数据收集、数据分析、验证、初稿撰写。Jinyoung Jung：数据收集、数据分析、验证。Seoyeol Choi：数据收集、数据分析、验证、审稿与编辑。Seokhyun Yoon：项目管理、资金获取、资源协调、验证、审稿与编辑。
未引用参考文献
Accoroni等人，2026；Dai等人，2023；Glibert，2016；Gobler，2020；Gobler等人，2024；Hallegraeff，2010；Hallegraeff等人，2021；Hattenrath-Lehmann和Gobler，2011；IPCC 2021；Kang和Gobler，2018；Klemm等人，2022；Kwon等人，2019；Lim等人，2014；Anderson等人，2017；Moeller等人，2026；韩国水产科学研究院（NIFS）2024；Ok等人，2023；Park和Dam，2021；Senft-Batoh等人，2015；Trainer等人，2020；Vandersea等人，2018
CRediT作者贡献说明
Tae Gyu Park：初稿撰写、验证、方法设计、数据收集、数据分析、概念构建。Jin Yeong Jung：验证、数据收集、数据分析。Seo Yeol Choi：审稿与编辑、验证、数据分析、数据收集。Seok Hyun Yoon：审稿与编辑、验证、资源协调、项目管理、资金获取。
Tae Gyu Park|Jin Yeong Jung|Seo Yeol Choi|Seok Hyun Yoon
