《Corrosion Science》：Polar marine biocorrosion and biofouling processes mediated by the trimeric autotransporter adhesin of
Psychrobacter cibarius
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摘要极地海洋作为全球资源开发与战略竞争的重要区域，对海洋工程材料提出了极为严峻的挑战。其中，腐蚀与细菌生物膜附着共同作用是加速材料劣化的主要生物因素；不过，极地海洋细菌推动这些过程的分子机制至今仍不甚明了。我们以极地海洋环境中的优势细菌属——嗜冷菌为研究对象，探讨了由嗜冷菌产生的
摘要
极地海洋作为全球资源开发与战略竞争的重要区域，对海洋工程材料提出了极为严峻的挑战。其中，腐蚀与细菌生物膜附着共同作用是加速材料劣化的主要生物因素；不过，极地海洋细菌推动这些过程的分子机制至今仍不甚明了。我们以极地海洋环境中的优势细菌属——嗜冷菌为研究对象，探讨了由嗜冷菌产生的生物膜所引发的生物附着与生物腐蚀的特性及机制。研究显示，与温带物种假交替单胞菌的生物膜相比，嗜冷菌形成的生物膜会显著加剧低温钢（EH40）的腐蚀程度，同时还会促进典型大型附着生物幼体的沉积与变态。嗜冷菌的生物膜中含有更高水平的细胞外蛋白质，这一现象与更强的生物腐蚀和生物附着活性密切相关。通过比较基因组学分析，我们发现了编码三聚体自转运黏附素YadA的基因，这种独特的细胞外蛋白质存在于嗜冷菌中，而温带物种中则不存在。删除YadA的膜锚定区域后，细菌表面的纤维结构会消失，细菌的附着能力显著降低，生物膜内的细胞外蛋白质分泌也会减少，进而大幅抑制电化学腐蚀以及贻贝幼体的沉积和变态。这些研究结果表明，YadA黏附素是极地海洋环境中嗜冷菌生物膜引发生物腐蚀和生物附着的关键因素。本研究为极地海洋环境中的生物腐蚀与生物附着控制提供了新思路，也为开发针对黏附素的防护材料奠定了基础。
引言
极地地区是气候变化的重要监测区域，在维持全球水资源安全、生态平衡及生物多样性方面发挥着关键作用[1]。同时，由于拥有丰富的生物资源[2]、大量的石油天然气储备[3]以及新兴的跨极地航运路线[4]，极地地区还具有极高的战略价值，因此对其可持续开发利用已成为全球关注的焦点。要实现这些地区的可持续开发，就需要使用具有极高耐久性的海洋基础设施材料。由于材料的完整性直接影响极地基础设施的长期安全性，因此了解材料的劣化机制至关重要[5]。尽管关于低温钢等极地用材料的劣化问题已有多项研究[6]、[7]，但大多数研究都集中在磨损、低温疲劳和热循环等物理化学应力因素上[8]。而生物因素的影响则鲜有研究涉及[9]、[10]。
通常，导致海洋材料劣化的生物因素主要源于微生物在基底表面形成生物膜。作为海洋环境中最有效的生存策略之一，细菌及其产生的细胞外聚合物可以迅速在 submerged表面形成生物膜[11]、[12]、[13]。一旦形成，生物膜就会引发微生物诱发的腐蚀和生物附着现象[14]、[15]、[16]。这两种现象都是全球性难题，会给相关领域带来巨大的经济和运营损失[17]。而且，二者共同作用带来的腐蚀速率往往高于各自单独作用时的速率之和[18]、[19]。虽然微生物诱发的腐蚀与生物附着之间存在内在关联，但两者之间的具体作用机制仍未完全阐明。
目前的研究表明，生物膜总干重的90%以上由细胞外聚合物构成，而这些物质正是微生物诱发腐蚀和生物附着的 key介质[20]、[21]。在微生物诱发的腐蚀过程中，细菌产生的细胞外聚合物会改变局部电化学环境，比如提高电流密度、改变表面电位，从而促进阴极反应，加速腐蚀过程[22]。直到最近，人们才开始从分子层面研究细胞外聚合物中具有腐蚀作用的成分及其调控机制[23]。相比之下，生物附着现象研究更为深入，已知细胞外聚合物能够促使大型附着生物沉积[24]，并且已经找到了负责这一作用的特定细胞外聚合物成分[25]。目前，人们正在逐步明确不同类型的细胞外聚合物成分——如多糖、蛋白质和脂质——在促进大型附着生物沉积过程中的作用[26]。已有研究表明，温带海洋细菌生物膜产生的焦黑色素[27]、[28]和柯兰酸[29]、[30]能够影响微生物诱发的腐蚀和生物附着。至于极地海洋细菌生物膜是通过与温带细菌类似的机制还是不同的机制发挥作用，目前仍有待研究。
在本研究中，我们首次提供了极地海洋细菌生物膜在腐蚀和生物附着过程中所起的双重作用及其背后的遗传学依据。我们以广泛分布于极地及寒冷海洋环境中的嗜冷菌为研究对象，分析了其生物膜对低温钢的腐蚀作用，以及该生物膜促使贻贝幼体沉积和变态的能力。作为温带物种的对比对象，我们选择了具有已知腐蚀和生物附着活性的假交替单胞菌[29]、[30]、[31]、[32]、[33]。我们利用共聚焦激光扫描显微镜分析细胞外聚合物的组成和分布情况，同时通过比较基因组学和生物信息学方法筛选出可能具有作用的细胞外聚合物相关因子。随后，我们通过同源重组技术进行目标基因删除，验证了特定细胞外聚合物相关基因如何调控微生物诱发的腐蚀和生物附着现象。这项研究首次明确了极地生物膜导致材料劣化的遗传学和机制基础，为设计适用于极地环境的仿生防护策略提供了理论依据。
章节节选
材料
本研究使用了极地海洋细菌嗜冷菌AOSW16051（2016年于北纬54°03′、东经12°03′处分离获得）（中国海洋微生物菌种保藏中心，编号MCCC 1A06582），以及温带海洋细菌假交替单胞菌ECSMB14103（2014年于北纬30°73′、东经122°43′处分离获得）（中国海洋微生物菌种保藏中心，编号MCCC1K03511）。
腐蚀实验所用的是由宝山钢铁股份有限公司提供的极地船舶用低温钢（EH40）。该钢材的元素组成（重量百分比）为：锰1.50%，镍0.70%，硅0.20%，钛
嗜冷菌生物膜对低温钢表面的腐蚀作用
图1a展示了将低温钢在无细菌的无菌培养基中浸泡14天后的宏观图像，分别为空白对照组、假交替单胞菌悬浮液处理组（温带细菌对照组）以及嗜冷菌悬浮液处理组（极地细菌实验组）。空白对照组表面出现了明显的非均匀腐蚀现象，表面分布着不规则的黄褐色腐蚀产物。而经过假交替单胞菌处理的试样表面则覆盖着一层分布均匀的灰白色物质，没有出现类似腐蚀现象
结论
本研究证实，极地海洋细菌嗜冷菌对低温钢具有双重且机制不同的影响：在极地环境条件下，它既是一种强效的生物附着诱导因子，又能促进微生物诱发的腐蚀现象。与温带微生物（如假交替单胞菌）的作用相比，嗜冷菌形成的生物膜会在表面微生物定植的早期阶段加速均匀腐蚀和局部腐蚀。与此同时，嗜冷菌
CRediT作者贡献说明
郭娜：文本撰写——审阅与编辑，文本撰写——初稿。 梁晓：文本撰写——审阅与编辑，文本撰写——初稿。 刘涛：项目管理。 Deborah M Power：文本撰写——审阅与编辑。 王晓宇：文本撰写——初稿，正式分析。 毛晓敏：项目管理，数据整理。 王玉艺：数据整理。 彭丽华：项目管理，数据整理。 杨金龙：文本撰写——初稿。
利益冲突声明
作者声明，他们不存在任何可能影响本文研究结果的已知财务利益关系或个人关系。
致谢
本研究得到了中国国家重点研发计划的资助（项目编号：2023YFE0115500、2023YFD2401902）。质粒大肠杆菌pK18mobsacB-Ery是由中国科学院南海海洋研究所的王晓雪教授提供的。
Xiaoyu Wang|Xiaomin Mao|Yuyi Wang|Lihua Peng|Jin-Long Yang|Tao Liu|Deborah M Power|Na Guo|Xiao Liang
上海海洋大学渔业与生命科学学院，中国上海201306
