玛雅森林中农畜景观的生态保护价值：中大型哺乳动物对保护区外景观特征的响应

《Journal for Nature Conservation》：The conservation value of agro-livestock landscapes in the Maya Forest: How medium and large mammals respond to landscape features outside protected areas

　　摘要：农业扩张和森林破碎化对热带哺乳动物群落构成重大威胁，尤其是那些依赖森林生存的物种。在墨西哥玛雅森林地区，农牧业景观占据了保护森林周边的大片区域，但它们在哺乳动物保护中的作用仍不甚明了。我们利用相机陷阱数据（292个监测点，6,209个陷阱日）来分析16种哺乳动物在农牧业景观中的出没规律。这些物种被划分为依赖森林、具有恢复力或能耐受干扰三类，以便研究它们在不同空间尺度上对森林覆盖率、森林破碎化程度以及与道路和人类居住地距离的反应差异。我们预测，依赖森林的物种会因森林覆盖率的增加而受益，同时会因人为干扰而受损；能耐受干扰的物种则可能与人类改造过的环境呈现中性或正向关联；而具有恢复力的物种则会表现出介于两者之间的、受空间尺度影响的反应。出没模式分析显示，不同物种的反应存在差异且受空间尺度影响。依赖森林的物种（如美洲豹、威氏豹猫）出没频率较低，且与较高的森林覆盖率及远离人类干扰的地区呈正相关；能耐受干扰的物种（如负鼠、浣熊）在经过人类改造的景观中出没频率较高，能够承受森林丧失和破碎化的影响；而具有恢复力的物种，如鼻狐、豹猫，则表现出中等出没频率，通常能从森林覆盖中获益。我们的研究结果表明，农牧业景观可以支撑一定的哺乳动物群落，但若缺乏足够的森林覆盖，就无法维持那些依赖森林的物种，这凸显了在保护规划中重视森林覆盖和残余森林斑块的必要性。在农业生产系统中进行多尺度景观规划，对于有效管理人类改造后的热带生态系统至关重要。

引言：了解农业景观内的生态动态，对于评估和预测热带地区生物多样性因栖息地丧失和破碎化而产生的变化至关重要，而这些现象日益受到农业扩张和集约化的推动。这类景观由自然要素和人类改造要素交织而成，形成了多样化的环境，既为野生动物带来挑战，也提供机遇。随着农业边界的不断扩展，了解土地利用如何影响哺乳动物多样性，对于在实现生产目标与维护生态完整性之间找到平衡至关重要。

在墨西哥东南部，玛雅森林是拉丁美洲现存最大的热带森林之一。该地区的卡拉克穆尔生物圈保护区作为核心保护区域，其周边则是畜牧业、季节性农业和小规模农业构成的景观。尽管农民有时会保留一些次生植被，但农业扩张和土地利用集约化仍在持续降低栖息地的质量与连通性。尽管近年来有相关研究，但对于中型和大型哺乳动物如何出现在这些经过改造的景观中以及如何利用这些环境，我们仍知之甚少。这类知识对于制定能够兼顾农业生产与生物多样性保护的策略十分重要。

在景观生态学中，一个核心挑战在于生态过程会在多个空间尺度上发挥作用。对于中型和大型等移动性生物而言，局部栖息地特征与更宏观的景观背景可能会以不同方式影响它们的出没规律。在更大空间范围内，森林覆盖率等变量决定了栖息地的可用性以及种群持续存在的潜力；而在更精细的空间尺度上，景观格局以及与人类基础设施的距离则可能影响动物的活动行为、资源获取能力以及面临的风险程度。因此，要在多个空间尺度上评估物种的反应，对于理解景观结构如何塑造生物多样性模式以及制定基于尺度差异的保护策略至关重要。

要了解中型和大型哺乳动物如何在以养牛业和农业活动为主的、由牧场、农田和残余森林斑块构成的人类改造景观中出现，可以通过分析森林覆盖率、破碎化程度以及与人类设施的距离等关键景观属性在空间尺度上的变化来进行。这些属性决定了资源和栖息地的可用性及其空间分布，从而影响物种在人类改造环境中的活动方式。例如，依赖森林的物种，如美洲豹，极易受到森林破碎化的影响，需要大面积连续的森林才能生存。相比之下，那些更能耐受干扰的物种，如白尾鹿或浣熊，能够通过利用更多样化的栖息地条件和资源，在破碎化或以人类为主导的景观中存活下来。

由于出没模型无法直接衡量物种的适应度，我们采用了功能分类框架来描述物种对景观变化的反应。栖息地选择理论区分了基于不同栖息地中适应度差异的生态策略以及针对环境条件的行为反应。虽然专性物种往往在特定栖息地中具有更高的适应度，而广布种则在不同环境中表现相对稳定，但根据具体情境，物种也可能表现出机会主义地利用人类改造资源的反应。基于这一连续体，我们将这些生态策略分为三类功能群，综合考虑了物种的栖息地专性以及其在不同程度上利用人类改造资源的情况。

我们根据物种对景观变化的已知生态反应，将其分为三类功能群：依赖森林型、具有恢复力型和能耐受干扰型。依赖森林的物种与连续或结构复杂的森林栖息地密切相关，预计会因栖息地丧失和破碎化而受到负面影响。具有恢复力的物种能够在经历干扰后仍能在经过改造的景观中保持出没，不过它们未必能从人类改造的环境中获益。相反，能耐受干扰的物种不仅能够存活，还能利用人类改造的环境，往往与人类设施呈现中性或正向关联。需要强调的是，这些类别代表了反应的连续体，而非截然不同的生态类型，此处用作解释物种与景观关系的框架。

在该框架下，我们认为那些更依赖森林栖息地的物种，会与森林覆盖率呈现正相关，而与人为干扰呈现负相关，这反映了它们对复杂栖息地的依赖以及对栖息地丧失的敏感性。相比之下，那些更能耐受干扰的物种，与人类改造的环境之间的关联可能较弱或呈正向，这与其能够在资源条件改变和人类影响加大的环境中生存的能力相符。对于被归类为具有恢复力的物种，我们预计它们的反应会处于中间水平或受具体情境影响，这反映出它们能够在多种景观条件下保持出没，而不具备高度的栖息地专性。我们还预计，这些关系会随空间尺度而变化，因为资源分布和景观格局的差异可能会影响物种对环境异质性的感知和反应。

在本研究中，我们调查了墨西哥东南部玛雅森林地区以农牧业为主的景观中中型和大型哺乳动物的出没情况。我们分析了森林覆盖率、破碎化程度以及与道路和人类居住地的距离等景观特征，在1,000米和3,000米空间尺度上对物种出没的影响。通过根据物种对干扰的耐受程度将它们分为依赖森林型、具有恢复力型和能耐受干扰型，我们旨在识别出有助于在人类改造的热带环境中维护哺乳动物多样性的保护策略。

研究区域：本研究在墨西哥东南部的恰帕斯州北部、塔巴斯科州东部以及坎佩切州进行（见图1）。该地区气候温暖且湿润，年平均气温在27°C至36°C之间。年降水量在1,200毫米至2,000毫米之间，降雨主要集中在夏季。最干燥月份的降水量低于60毫米，冬季降水量占全年降水总量的5%至10.2%。

结果：在两个采样阶段中，相机陷阱调查共进行了6,209个陷阱日的监测工作。我们在墨西哥玛雅森林的农牧业景观中获得了21种中型和大型哺乳动物的4,075条独立记录。出现频率最高的物种是负鼠，共在211个地点被监测到1,156次。其他常见物种包括北浣熊，在128个地点被监测到419次，还有鼻狐。

讨论：我们的研究结果表明，玛雅森林内的农牧业景观能够支持该地区相当比例的哺乳动物群落。研究区域位于墨西哥东南部多个保护区域周围的更大景观范围内，这些保护区域包括特米诺斯湖、乌苏马辛塔峡谷动植物保护区，以及巴拉姆-库和巴拉姆-金保护区。我们研究中记录的21种哺乳动物分别约占相关区域内物种总数的70%、91.3%和87.5%。

结论：本研究对玛雅森林农牧业景观中的哺乳动物出没模式进行了多物种、多尺度的分析，结果表明不同物种对景观结构的反应差异很大。与森林相关的物种在森林覆盖率较高的景观中出没概率通常更高。而对于森林破碎化、斑块大小、道路以及人类居住地的反应，则因物种不同而有所差异，甚至在不同的空间尺度上也存在差异。

作者贡献声明：Elías J. Gordillo-Chávez：撰写——审阅与编辑、撰写——初稿、可视化、监督、资源协调、方法设计、实地调查、资金申请、正式分析、数据整理、概念构思。Claudia Villanueva-García：撰写——审阅与编辑、方法设计、实地调查。Víctor J. Colino-Rabanal：撰写——审阅与编辑、监督、方法设计、实地调查。Miguel Lizana-Avia：撰写——审阅与编辑、实地调查。Alejandra Martínez-Salinas：撰写。

关于写作过程中生成式人工智能及人工智能辅助技术的声明：在准备本研究报告时，作者们使用了Google AI Studio和ChatGPT来提升文本的可读性和语言表达效果。在使用这些工具/服务之后，作者们对内容进行了必要的审阅和修改，并对最终发表的文章内容承担全部责任。

资金支持：本项目得到了德国联邦环境、自然保护与核安全部通过国际气候倡议提供的资助，该资金用于支持“生物多样性与可持续农林牧业景观项目”（BioPaSOS；16_IV_070_MEX_A_Agrosilvopastoral Systems），该项目在墨西哥由热带农业研究与教育中心实施。此外，Panthera组织也通过“评估墨西哥东南部三条走廊”的项目为本研究提供了支持。

未引用参考文献：Bartoń, 2023; de Bovo et al., 2018; Hernández-Pérez et al., 2020; Hernández-Pérez et al., 2020; Hidalgo-Mihart et al., 2025; Hidalgo-Mihart et al., 2023; Reyna-Hurtado et al., 2019; da Rocha et al., 2021.

利益冲突声明：作者们声明自己不存在任何可能影响本文研究结果的已知财务利益或个人关系。

致谢：我们感谢Conservación Panthera México A.C.、塔巴斯科华雷斯自治大学生物学学术部门以及乌苏马辛塔峡谷动植物保护区在项目实施过程中所提供的后勤支持。同时，我们也感谢各社区的官员和居民、牧场主以及其他土地所有者愿意参与本研究，并允许我们在他们的土地上安装相机陷阱。

作者列表：Elías J. Gordillo-Chávez | Claudia Villanueva-García | Víctor J. Colino-Rabanal | Miguel Lizana-Avia | Alejandra Martínez-Salinas | Daniel H. Thornton | Rugieri Juárez-López | Alejandro Jesús-de la Cruz | Mircea G. Hidalgo-Mihart
萨拉曼卡大学生物系动物生物学专业，西班牙萨拉曼卡市37007。