基于城市化与环境异质性的模型共同解释了城市绿地中植物物种多样性及组成的分布规律

《Urban Forestry & Urban Greening》：Models based on urbanization and environmental heterogeneity jointly explain the distribution of plant species diversity and composition in urban green spaces

　　摘要
城市植物生态受城市化梯度带来的生物同质化影响以及与社会生态多样性密切相关，而后者又与绿地类型有关。我们以拉丁美洲具有代表性的中等规模热带城市墨西哥莫雷利亚为研究对象，分析了城市及城郊绿地中本地与外来木本物种的多样性，探讨了这些力量之间的相互作用。通过混合分析框架，我们将同质化与多样性假说相结合，评估了五种主要绿地类型——道路旁、机构花园、城市公园、河岸以及城郊绿地——在分类学和系统发育多样性、物种更替率以及群落组成方面的差异。标准化采样与多变量分析表明，虽然城市化会导致本土物种被外来物种取代，以应对同质化趋势，但某些绿地类型仍能保持独特的组成结构，并具备不同的保护本土植物多样性的能力，这符合多样性假说。城市公园和机构花园保留了较高的本土生物多样性密度与多样性，而道路旁则外来物种最为常见。城市绿地的系统发育多样性高于城郊绿地，这一现象凸显了人类引入物种对城市植物生态的影响。我们的研究强调了在城市生物多样性评估中纳入绿地类型的重要性，表明类型多样性是塑造城市植物群落的关键因素。这些发现主张应从简单的城市化梯度分析转向更为全面的框架，以考虑城市内的多样性特征，从而更好地评估和监测城市生物多样性。

引言
城市植物多样性为多种生态系统服务提供了基础，这些服务既提升了城市生态系统的物理环境质量（如改善空气与水质），也有益于心理健康（提升审美价值并创造休闲空间），进而提高城市居民的生活质量（Kowarik等人，2025；Quijas等人，2010；Reyes-Riveros等人，2021；Xie等人，2020）。然而，城市扩张改变了原有的自然植被景观，将其转变为人工建筑表面，进而影响了生态与进化过程，导致物种组成和多样性发生变化（Elmqvist等人，2013；Goddard等人，2010）。因此，城市中的植物群落与自然系统中的植物群落截然不同，因为它们是由自然扩散或人类活动引入的本土及外来物种共同构成的（Filazzola等人，2019；Lambert和Donihue，2020）。

城市中的植被群落虽能带来诸多生态系统服务，但也可能引发负面效应，包括产生致敏花粉、根系侵入导致道路或建筑物结构损坏，以及为害虫提供栖息地。这些问题往往与物种的来源及其生物地理背景有关，尤其是是否为本土物种（Hanna等人，2024；von D?hren和Haase，2015；Wu等人，2021）。因此，了解植物多样性作为社会环境效益的驱动因素，对于实现双赢的管理目标至关重要——在提供生态系统服务的同时，也能保障生物多样性和栖息地得到保护，这也是城市景观管理策略的核心内容（Behm，2020）。

越来越多的研究认为，城市植物多样性是城市化加剧所导致的各种过程的结果（Ruas等人，2022）。城市生态学中的主流假说认为，城市化在植物群落形成过程中起着选择过滤的作用，各种生物与非生物因素，如栖息地丧失、破碎化以及土壤硬化等，都会改变城市植物的组成与结构。基于同质化的假说成为这一领域的重要理论框架，该假说认为，自然栖息地被相对统一的人工基础设施（如道路网络、住宅区）所取代，从而导致城市景观中的生物同质化（Williams等人，2009）。这种转变可被视为从农村到城市环境的生态连续体，在这一过程中，本土植物逐渐被外来物种取代，且这一过程几乎呈线性发展。与此同时，分类学和系统发育多样性下降，而结构同质性上升（Hou等人，2023；Lokatis和Jeschke，2022；McDonald等人，2020；McKinney，2008；McKinney，2006；Ruas等人，2022；Simkin等人，2022；Williams等人，2009）。

同质化假说的优势在于，它能够沿着城市化程度这一连续体来分析城市植物多样性，并整合生态与人为因素。这一框架有助于将城市绿地视为一个社会生态梯度，其中土壤硬化、温度升高和污染等环境压力与人类的偏好及土地使用决策相互作用，共同决定了城市植物生物多样性的分布格局（Williams等人，2009；Zhou等人，2021）。

城市景观在多个社会生态尺度上表现出显著的异质性。这些环境的社会生态特征源于个体决策与管理活动的累积结果，而这些决策与活动又反映了文化偏好或历史上的土地使用模式。这些因素进一步决定了城市植被在微观尺度上的空间分布与组成（Aznarez等人，2023；Hope等人，2003；Kendal等人，2012；Leong等人，2018）。社会经济分层——尤其是收入与教育水平的差异——与植物物种丰富度及植被复杂度的变化相关，这种现象被称为“奢侈效应”。相反，“遗留效应”则指历史上的土地使用决策与规划政策对植物群落的空间分布与组成的长期影响（Hope等人，2003）。然而，上述基于社会经济的因素其实际影响并未始终得到实证支持（Aronson等人，2017a），尤其是在纳入道路、社区公园、花园和河岸等绿地类型进行分析时（Kendal等人，2012）。在拉丁美洲的城市环境中，这一问题可能更为突出，因为近几十年来，城市扩张是在地形复杂且社会生态环境差异较大的背景下进行的（Dobbs等人，2023）。

Pickett等人（2001）用“城市异质性”一词来描述城市地区在物理、生物和社会结构方面的差异。城市异质性包含了生物物理与社会生态等多个层面的复杂互动，这些互动影响着绿地支持生物多样性的能力。这种差异性很大程度上取决于不同类型绿地对应的各类管理者及其管理方式，例如社区公园或私人花园（Aronson等人，2017a）。这些不同的管理方式导致了多样的栖息地条件与物种组合，进而增加了城市景观中的栖息地异质性（Behm，2020；Pickett等人，2017；Zipperer等人，2000）。正因如此，除了考虑城市化程度之外，根据不同的管理方式及人与绿地的互动关系对绿地类型进行分类，也被证明是把握城市绿地中物种丰度、多样性与组成异质性的有效方法（Vargas-Hernández等人，2023；Zhao等人，2010）。

目前，大多数测试生物同质化假说及城市多样性（尤其是植物多样性）的研究都集中在亚洲、欧洲和北美的高纬度地区（Lokatis和Jeschke，2022；Ruas等人，2022）。然而，热带与温带地区在生物物理特征上存在诸多差异，这些差异影响了植物的演化历史与多样化模式（Elsen等人，2022；Sayre等人，2020）。因此，高纬度地区的研究结果可能无法准确反映热带地区的状况。此外，拉丁美洲已成为全球城市化程度最高的地区之一，其城市景观极为复杂且多样化（联合国，2019）。该地区的城市发展往往速度较快，且需要适应陡峭的山地等地形限制，同时还要面对公共服务不足、发展不平衡、污染严重、社会不平等以及过度城市化等问题，这些情况与发达国家存在显著差异，也形成了独特的城市发展、土地使用和管理模式（García-Ayllón，2016；Romero-Duque等人，2020）。尽管如此，我们对新热带地区城市绿地中的植物多样性模式仍了解有限（Flores等人，2022）。

Haaland和van den Bosch（2015）探讨了将生态学原理融入城市景观的方法。其中大多数方法侧重于绿地几何结构，即评估绿地的连通性或网络维持情况。近年来，基于生态系统的 approaches则更加重视城市化对生物多样性保护的影响，旨在实现可持续的城市发展（Fang等人，2023；Kabisch等人，2022）。这些研究者认为，绿地可以充当高度城市化区域与周边景观（即城郊绿地）之间的连接纽带。

城市绿地是复杂的生态系统，研究时必须充分考虑其异质性（Zhou等人，2021）。在城市生态学中结合不同的分析方法，能够更全面、更细致地理解城市绿地，因为每种方法都能捕捉到生态复杂性的不同但互补的层面（Aronson等人，2017a；Pickett等人，2011）。在此，我们旨在探究城市植物生态，尤其是本土与外来物种的多样性，是否会对城市化（与同质化假说相关）以及绿地类型（与多样性假说相关）作出相似的反应。此外，我们还系统分析了这两种分析范式在研究城市绿地时的各自作用。同时，我们也探讨了如何通过整合这两种方法，更深入地理解异质性城市环境中的植物生态。为此，我们选择了墨西哥的莫雷利亚市作为研究案例。该市在社会环境特征、城市发展动态及历史发展模式方面，都具有代表性，堪称拉丁美洲中等规模城市的典型代表。作为人口约85万的城市（INEGI，2020），它的规模与拉丁美洲其他中等城市相当（联合国人居署，2018）。与许多拉丁美洲的热带城市一样，莫雷利亚也位于生物多样性热点地区，近几十年来城市扩张速度加快。这一转变发生在复杂的社交环境条件下，而缺乏合理的规划政策以及缺乏综合的土地利用管理策略，进一步加剧了这一问题（INEGI，2020；Pauchard和Barbosa，2013；Seto等人，2013；Vargas-Uribe和Gallegos-Rivas，2016）。

莫雷利亚城市景观中的绿地是在相对均匀的环境条件下发展起来的，比如平坦的地形、降雨量以及土壤特性等（Bollo Manent等人，2023；Soria-Nambo，2024）。迄今为止，相关研究主要集中在量化绿地覆盖面积以及分析其在城市景观中的空间分布上（Bollo Manent等人，2022）。虽然现有的绿地研究已为城市生态学提供了宝贵见解，但只有整合多种分析方法，才能超越简化化的研究框架，实现对城市生态学的更全面理解（Aronson等人，2017a；Pickett等人，2011）。

Lokatis和Jeschke（2022）指出，反映局部多样性的关键指标及其在城市景观中的组成变化——即α多样性与β多样性——对城市化的影响十分敏感。通过比较城市绿地与城郊绿地，可以推断出所研究城市系统中的生物同质化程度。同样，Ruas等人（2022）也认为，外来物种与本土物种的更替率是理解城市植物群落变化的重要因素。在城市中确实存在生物同质化现象，且这一现象随城市化梯度而变化（Kondratyeva等人，2020；Lokatis和Jeschke，2022），可能在梯度的中间阶段达到峰值（同质化假说）（McKinney，2008）。不过，尽管处于不同的梯度位置，城市木本植物的丰度与多样性仍存在空间异质性，城市绿地呈现出与植物生态相关的离散、空间上独立的镶嵌结构（Grilo等人，2024；Pickett等人，2017）。这类差异与绿地基础设施的类型有关，不同类型的基础设施会带来栖息地异质性与多样化，进而影响物种更替率（Behm，2020）、生物多样性的增加（Filazzola等人，2019），以及本土物种被外来物种替代的现象（多样性假说）（Ruas等人，2022）。由于城市景观中的植物多样性模式仍存在较大不确定性，尤其是在面临城市同质化趋势的背景下，本研究旨在为揭示不同类型绿地（作为异质性指标）对热带城市生物多样性保护的贡献提供首个重要步骤。

研究地点
莫雷利亚市位于墨西哥米却肯州北部，海拔1920米，坐标为北纬19°27'06"-19°50'12"，西经101°01'43"-101°30'32"（图1）。该地区的气候以温带亚湿润气候为主。研究区域的年平均降水量为751毫米，年平均气温为18.9℃。气温的年度变化很小，标准差为±1.8℃，而降水量则具有明显的季节性变化。雨季期间……

研究结果
从整体木本植物的密度分析来看，城郊地区的树木和灌木物种数量多于城市地区（表1）。不过，通过物种起源进行分类后发现，本地物种和外来物种的表现存在差异：本地物种在城郊绿地中更为常见，而外来物种在城市绿地中的密度更高。从分类多样性来看，观察到的物种丰富度在……更高。

城市景观中的植物密度
正如预期，城市绿地和城郊绿地的木本物种密度存在差异（表1、表2、图2）。这一发现与Useni Sikuzani等人（2019年）以及Ortega-álvarez等人（2011年）的研究结果一致，他们分别在泛热带和新热带地区的城市化梯度上发现，城市化程度较低的地区的个体密度更高。城郊绿地中较高的树木密度很可能反映了历史上的重新造林举措所带来的遗留效应。

研究局限性
本研究主要考察了由市政部门或公共机构如大学管理的绿地。虽然这种研究范围能够涵盖研究区域内主要的绿地类型，并减少潜在的社会经济因素的影响，但可能会忽略更细微尺度上的重要生态异质性来源。公园中较高的本地物种多样性可能部分受到社会经济因素的影响，这与Hope等人（2003年）所描述的“奢侈效应”相符。

总结性意见
从历史上看，城市化梯度一直被认为是导致生物同质化和城市生物多样性下降的重要因素（Wu, 2014）。我们的研究结果在一定程度上证实了这一观点，与Lokatis和Jeschke（2022年）、McKinney（2008年）以及Ruas等人（2022年）关于本地物种被外来物种取代以及由此带来的物种组成变化的结论一致。然而，这些模式在不同类型的绿地中并不一致。正如Pickett等人所指出的……

结论
我们的研究提供了实证证据，表明城市植物生态既受到同质化效应的影响，也受到环境异质性的影响。虽然本地物种的替代现象与同质化进程密切相关，但我们的研究结果表明，绿地的异质性通过不同的管理实践和目标，对物种丰富度和组成产生了显著影响。尽管公园和机构花园可作为生物多样性的储备库，……