综述：连续生长的根系在土壤碳封存效率中的作用：不同农业系统中的碳储量和投入因素的元分析

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：The role of continuous living roots in soil carbon sequestration efficiency: A meta-analysis of carbon stocks and inputs in contrasting agricultural systems

　　

摘要

最新的土壤科学研究表明，在农业系统中，根系是土壤有机碳的重要来源，因为与地上部分相比，根系输入的碳能更高效地转化为土壤有机物。我们通过对不同环境下的作物系统研究进行系统性元分析，评估了增强根系连续性对土壤有机碳固存效率的影响（即单位碳输入对应的土壤有机碳储量）。我们的分析涵盖了21项研究及57组观测数据，这些数据均来自具有增强根系连续性的系统与对照系统的对比研究。所涉及的对比系统包括：连续种植系统与包含休耕期的系统、覆盖作物系统与无覆盖作物系统，以及包含多年生作物的轮作系统与仅种植一年生作物的轮作系统。我们分析了增强根系连续性对年均碳输入量、碳储量和土壤有机碳固存效率的影响。与对照系统相比，多年生系统和连续种植系统的年均碳输入量分别高出51%和21%，而包含覆盖作物的系统与无覆盖作物系统的差异并不显著。土壤有机碳储量在多年生系统和连续种植系统中分别高出15%和8%，且包含覆盖作物的系统的土壤有机碳储量往往高于无覆盖作物系统（p=0.095）。由于多年生系统和连续种植系统碳输入量的增加幅度大于土壤有机碳储量的增加幅度，因此它们的土壤有机碳固存效率低于相应的对照系统。综上，我们的研究结果表明，具有增强根系连续性的作物系统主要是通过增加总碳输入量来提升土壤有机碳储存量，而非通过提高碳固存效率来实现这一目标。

引言

在农业系统中，根系是土壤有机质的重要来源，其贡献的土壤有机碳通常比地上残留物更多（Rasse等人，2005年）。这是因为尽管作物根系向土壤输入的碳量通常少于地上残留物，但新形成的土壤有机碳与碳输入量的比例，根系要比地上部分高2到5倍（Rasse等人，2005年；Jackson等人，2017年；Villarino等人，2021年）。事实上，一些先前的研究显示，去除地上残留物对土壤有机碳储量的影响很小，这进一步凸显了根系在维持土壤有机碳水平方面的关键作用（Campbell等人，1991年；Clapp等人，2000年；Reicosky等人，2002年）。此外，作物系统比较研究也表明，地下碳输入量是预测土壤有机碳储量的重要因素（Russell等人，2009年；King等人，2020年）。

根系中的碳能高效转化为土壤有机碳，这得益于根系输入物的化学特性，以及它们进入土壤的时间和位置。随着根系的生长，它会释放出易分解的有机分泌物和脱落的细胞，这些物质会刺激根际微生物的活动。大部分根系沉积物会被土壤微生物迅速分解，形成生物量及副产物，进而通过所谓的“体内微生物转化途径”转变为稳定的矿质结合有机质（Liang等人，2017年）。这一碳稳定过程还得益于根系沉积物会以持续的方式直接进入土壤中的微生物活跃区域，且常常与矿物表面紧密接触（Sokol和Bradford，2019年）。除了根系沉积物外，根系还会以残体形式释放碳，这类残体在化学性质上比地上残体更难分解，主要形成相对未分解的颗粒状有机质（Fulton-Smith和Cotrufo，2019年）。一项最新的文献综述指出，根系沉积物转化为矿质结合有机质的效率是根系或地上残体的4到6倍，而根系残体转化为颗粒状有机质的效率则高于根系沉积物或地上残体（Villarino等人，2021年）。这些研究结果表明，活根和死根通过不同的途径参与土壤有机质的形成，而活根对于形成稳定的矿质结合有机质起着关键作用。

在农生态系统里，可以通过取消作物轮作中的休耕期来增加活根的存在时间。在夏季常需休耕的半干旱地区，用经济作物替代夏季休耕期，就能延长活根的存在时间。在需要冬季休耕的年度作物轮作中，则可以种植冬季覆盖作物来填补这一空白。此外，多年生作物可以利用温带生长季的起始和结束阶段来生长，而这些阶段是大多数粮食作物无法利用的。先前的研究已经证明，这些具有增强根系连续性的作物系统能够提高土壤有机碳浓度或储量（Poeplau和Don，2015年；King和Blesh，2018年；Rosenzweig等人，2018年）。而且，King和Blesh（2018年）还利用估算的碳输入量来解释不同作物系统之间土壤有机碳的差异。然而，要了解活根在形成稳定土壤有机碳过程中的具体作用，就需要将土壤有机碳储量与碳输入量进行对比，从而判断土壤有机碳含量的增加是由于植物来源的碳被更高效地稳定了，还是仅仅因为总碳输入量增加了。

为此，先前的研究使用了土壤有机碳储量与碳输入量的比值，我们将其称为“土壤有机碳固存效率”，以此探讨不同长期土地利用方式下土壤有机碳储量变化的机制。例如，Poeplau等人（2021年）在不同生态系统中对比了这一比值，发现草原地区的土壤有机碳固存效率高于农田，他们认为这是由于草原地区根系对土壤有机碳的贡献更大。另外，King等人（2020年）在一项长期轮作研究中也使用这一比值来分析土壤有机碳储量变化的原因，他们发现包含多年生牧草的轮作系统之所以能保持更高的土壤有机碳储量，主要是因为其根系输入的碳量更多，而碳输入质量对土壤有机碳固存效率的影响则并不一致。如果能够对不同活根连续性特征的作物系统的土壤有机碳固存效率进行更全面的比较，就能明确在何种环境下，通过调整作物系统可以利用活根连续性的提升效应。例如，在土壤黏土矿物活性较高、具备较强稳定碳为矿质结合有机质能力的适度风化土壤中，增强活根连续性带来的效应可能更为明显（Torn等人，1997年；Doetterl等人，2018年）。另外，由于根系位于地下也是被认为能提高碳稳定效率的机制之一，因此在地上残留物也会被带入地下的耕作系统中，增强活根连续性带来的效应可能不会那么显著。通过整合多种环境和管理条件下的研究数据进行元分析，或许能够找出在哪些特定条件下，增强活根连续性可以通过增加碳输入量、提高土壤有机碳固存效率，或两者兼有，从而对土壤有机碳储量产生最大影响。

本研究旨在全面梳理和整合与增强活根连续性相关的现有数据，这些策略包括取消夏季休耕、引入覆盖作物以及种植多年生作物。我们的核心问题是：“增强活根连续性会对土壤碳输入量、土壤有机碳储量以及土壤有机碳固存效率产生怎样的影响？这些影响又会受到哪些环境和管理因素的调节？”

章节节选

文献检索与筛选标准

我们针对那些在处理组与对照组对比研究中测量碳输入量和土壤有机碳储量的研究进行了系统性文献回顾，这些研究中的处理组相较于对照组能够延长根系的存活时间。随后，我们计算了两种系统之间的土壤有机碳储量与碳输入量的比值，以此评估增强根系连续性对土壤有机碳固存效率的影响。需要说明的是，这一比值的单位是年，它不仅可以作为碳含量的度量指标

研究描述

本次元分析纳入了57组处理组与对照组的对比观测数据。其中大部分数据来自美国（n=27），加拿大是第二大数据来源国（n=14）。其余数据则来自印度、澳大利亚、巴西、中国和瑞典（见表1）。这些研究地点涵盖了多种土壤类型，包括壤土、初成土、黏土土、铝土、灰化土和氧化土，同时也包括了不同的气候条件，比如温带气候等

讨论

通过整合不同作物系统的研究证据，本次元分析评估了增强根系连续性对土壤有机碳动态的影响。我们发现，总体而言，具有增强根系连续性的作物系统能够为土壤提供多1.00兆克/公顷·年的碳输入量，同时使土壤有机碳储量增加6.85兆克/公顷（见图1a和1b）。多年生种植方式和连续种植方式分别使碳输入量比相应的对照系统高出51%和21%（见图1b）。这两种种植方式

结论

本次元分析表明，具有增强根系连续性的作物系统，尤其是包含多年生作物的系统和连续种植系统，能够显著提高土壤有机碳储量。它们实现这一目标的手段是增加投入土壤的总碳量，而非提高土壤有机碳储量与碳输入量的比值。通过这种方式，具有增强根系连续性的系统既能够实现土壤有机碳的储存，又能促进与有机质分解相关的过程。

CRediT作者贡献说明

Sharmin Akther：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，可视化，软件应用，方法设计，正式分析，数据整理，概念构建。Hanna J. Poffenbarger：撰写——审阅与编辑，监督指导，项目管理，资金获取，数据整理，概念构建。

关于写作过程中生成式人工智能及人工智能辅助技术的声明

在撰写本论文的过程中，由于我的英语并非母语，所以我使用了QuillBot工具来提升手稿的清晰度、语法水平以及整体可读性。在使用该工具之后，两位作者都对内容进行了彻底的审阅和修改，并对最终发表的文章内容承担全部责任。

资助情况

本研究得到了食品与农业研究基金会的资助[FF-NIA21–0000000058，2021年]。

利益冲突声明

作者声明，他们不存在任何可能影响本文研究结果的已知利益冲突或个人关系。

致谢

我们非常感谢肯塔基大学植物与土壤科学系农生态系统养分循环实验室的所有成员，他们在本研究整个过程中给予了我们持续的支持和宝贵的建设性意见。他们深入的讨论、技术上的帮助以及对早期稿件的细致审阅，都极大地提升了本手稿的质量。

Sharmin Akther|Hanna J. Poffenbarger

肯塔基大学植物与土壤科学系，美国肯塔基州列克星敦市40546号