嵌合组装技术提升海带的热性能，为应对气候变化提供重要生物技术支撑

《Algal Research》：Chimeric assembly enhances thermal performance in kelp as a climate-relevant biotechnology

　　•嵌合体组装在当前及中等升温条件下可提升海藻生长速度•在约1500公里的纬度梯度上，不同物种均表现出生长优势•当温度达到21℃时，这种优势会减弱，显示出物种和种群特有的限制•通过设计，种内嵌合体组装可避免种间混合•这是一种非转基因方法，对未来的育苗场和野外验证具有潜在应用价值

引言
快速的海洋变暖正在重塑全球的海洋生态系统，制约着固着性基础物种的生理功能。物种对温度的敏感性存在纬度差异，这反映了其历史上的气候暴露情况，而此类因素可能限制其在生态时间尺度内的适应能力[1]、[2]、[3]。不断增加的遗传多样性被广泛认为是气候变化背景下适应能力的关键组成部分；然而，传统的遗传拯救策略，如选择性育种、辅助基因流、辅助迁移以及基因编辑，通常需要跨越多代才能发挥作用，或者需要种间混合，同时还可能受到生态、监管和时间限制[4]、[5]、[6]、[7]、[8]。

海藻林是地球上生产力最高、生态意义最为重要的海洋生态系统之一，它们为生物多样性、渔业、碳循环以及海岸保护提供重要支持[9]、[10]、[11]、[12]。尽管具有重要的生态和社会经济价值，但海藻系统却因海洋变暖、海洋热浪、过度开发以及放牧压力、富营养化、海岸开发等相互作用的压力因素而面临衰退[13]、[14]、[15]、[16]。温度升高会降低海藻的生长速度、繁殖能力以及遗传多样性，同时增加其面对生态格局变化的脆弱性[17]、[18]、[19]、[20]。最近对Lessonia spicata的生理研究显示，适度升温会损害其光合作用性能，改变色素组成，增加氧化应激，这说明即便在预计的中世纪温度情景下，其生理极限也可能被接近[21]。

除了其生态作用外，海藻还为不断发展的水产养殖业以及新兴的气候缓解措施提供支撑，比如蓝碳战略和基于自然的海岸保护措施[22]、[23]、[24]。然而，海洋变暖日益限制着海藻的生产力和种苗性能，尤其是在其生命早期的阶段[25]、[26]、[27]，这就凸显出需要开发与现有育苗场和恢复措施相兼容的气候适应性方法。重要的是，这些系统的气候抵御能力不仅取决于遗传多样性的维持，还取决于多样性如何在环境压力下转化为功能性表现。虽然基因型多样性能够增强对热应力的抵御能力[28]、[29]、[30]、[31]，但大多数相关证据都来自种群或群落层面的分析。沿着环境梯度分布的种内变异能够产生对极端温度的不同抵御能力，通常处于温暖边缘的种群具有更强的耐受性[25]、[32]、[33]。不过，是否通过在个体内部整合遗传多样性就能超越种群层面效应来改变性能反应，这一问题目前尚未得到充分研究，尤其是在那些单个结构单元内可能共存多种基因型的模块化生物中。

在这种背景下，响应多样性——即不同生物单元在功能反应上的差异性[34]——被认为是一种将多样性与环境变化下的功能反应差异联系起来的关键机制。有多种策略可以提升遗传异质性（见图1）。传统方法，如杂交和选择性育种（见图1a），需要在多代之间进行可控的繁殖[35]、[36]。较新的策略包括辅助基因流和基因编辑（见图1b），这些方法或许能提升适应潜力，但对于海洋基础物种而言，却存在生态和监管方面的顾虑[4]、[7]、[8]、[37]。这些策略通常在种群或种间层面发挥作用，可能会破坏空间遗传结构，削弱局部适应的特征[28]。相比之下，嵌合现象则通过在单一代内融合相容的同种组织来产生个体内的遗传多样性（见图1c）。在大型海藻中，嵌合现象会导致形成复合的固着器，这些固着器会生成多个生长轴，每个生长轴在其自身生长方向上保持遗传同质性，同时共同构成一个功能性的藻体[38]。这种现象在红藻、绿藻和褐藻中均有记录[39]、[40]、[41]、[42]，并且可以通过确保遗传和发育兼容性的实验方法来诱导，从而在保持结构稳定性和生存能力的同时整合多种基因型[41]、[43]。与辅助基因流或育种方法不同，嵌合现象在种群内部发挥作用，不会改变种群的等位基因频率，因此可以通过实验设计在评估多样性效应的同时避免种间混合。

在模块化生物中，嵌合现象被认为是一种抵御机制，因为基因整合可能会提高各整合模块之间的功能互补性以及响应多样性，从而在环境变化时扩大个体所能表现出的表型反应范围[45]、[46]。从生态进化的角度来看，个体内的遗传异质性可能通过增加半独立模块之间的响应多样性，从而影响不同生物组织层面的性能，这一机制被认为有助于在不断变化的环境条件下扩大功能反应的范围[28]、[29]、[30]、[31]、[45]、[46]。然而，嵌合现象也可能带来一些权衡，比如基因型之间的克隆内竞争、结构整合成本，以及在单个生物体内维持多种遗传谱系所带来的代谢限制。这些因素表明，其性能效应可能取决于环境背景和应力强度，并非总是产生积极的后果[45]。

在东南太平洋沿岸，Lessonia berteroana和L. spicata的种群之间存在明显的遗传间断性，且基因流极为有限[25]、[46]、[47]、[48]。有限的扩散能力以及生命早期阶段的敏感性等微观过程进一步强化了这些物种的空间结构[49]、[50]、[51]、[52]。先前的研究表明，当地海藻种群的有限适应能力可能源于强烈的人口统计和扩散限制。在1982–1983年的厄尔尼诺-南方涛动事件之后，Lessonia种群的遗传多样性显著下降，恢复速度极其缓慢，数十年来重新定殖的前沿仅推进了几十公里[51]。在更小的空间尺度上，Lessonia spicata的孢子扩散受到严格限制，大多数孢子会在母体个体几米范围内落地，但成熟的藻群仍然由多种多基因型组成，这就形成了强烈的细尺度遗传结构，而非完全的遗传同质性[52]。这些特征表明，当地种群可能本身就具有有限的恢复能力，难以应对日益严重的气候驱动干扰，这也凸显出需要开发能够利用现有遗传变异同时保持局部适应能力的策略。针对这两种物种的物种分布模型预测，在持续变暖的情况下，它们的分布范围将会发生改变[53]，这就更加凸显出需要开发能够在恢复和养殖过程中提升性能，同时保持纬度层面种群结构的策略。不过，目前关于在现实升温情景下个体内遗传多样性与生物体性能之间关系的实验证据仍然有限。在此，我们使用了分布在智利海岸约1500公里范围内的12个种群的本地基因型，测试了嵌合体组装是否能在当前（10℃）、中世纪水平（15℃）以及本世纪末（21℃）的升温情景下提升海藻的热性能。我们仅通过随机选取的本地基因型构建嵌合体，从而在保持种群特异性基因型来源并避免种间混合的前提下，评估其性能反应。我们假设，通过整合多种本地基因型而实验性构建的嵌合体结构，会在热应力作用下带来更高的生物体性能以及更大的响应差异性。我们预计，嵌合体孢子体在当前及中等升温条件下会表现出更高的比生长速率，而在接近其生理耐受上限时，不同基因状态之间的差异会减小。这样的设计有助于测试在环境相关的升温条件下，通过在个体内部整合遗传多样性是否能够改变生物体的功能反应，同时通过实验设计保持种群特异性基因型来源并避免种间混合。

实验部分摘要
热实验流程
我们在受控的实验室条件下，分别培育了L. spicata和L. berteroana的嵌合体孢子体以及纯合孢子体，旨在确定与遗传上同质的（纯合）孢子体相比，嵌合海藻体内的个体遗传多样性是否能在升温条件下提升其生长速度和热抵御能力。嵌合体孢子体的培育采用了最初为Lessonia spp.描述的方法[43]，随后该技术被进一步完善并申请了专利。

与嵌合体组装相关的提升热性能表现
比生长速率呈正态分布，因此我们使用线性混合模型对其进行分析。最符合数据的模型显示，温度和孢子体类型具有显著影响，同时温度与物种之间也存在双向交互作用（见表1），这表明生长反应主要受升温情景和基因型构成的影响。

在不同物种和温度条件下，嵌合体孢子体的比生长速率均高于遗传上同质的孢子体。

结论
本研究提供了实验证据，表明在两种基础海藻物种中，通过实验性构建的嵌合体结构能在中等升温条件下提升其生长性能。在广阔的纬度梯度上，嵌合体孢子体在当前（10℃）及中等升温（15℃）条件下的比生长速率大约高出10%（见图3、图4；表1；表3；表S1），而其反应仍受临界值的限制。

CRediT作者贡献声明
Alejandra V. González：写作——审阅与编辑，写作——初稿撰写，可视化，验证，监督，资源提供，项目管理，方法学，研究实施，资金获取，正式分析，数据整理，概念构建。Esdras Yá?ez-Larenas：写作——审阅与编辑，写作——初稿撰写，正式分析。David Véliz：写作——审阅与编辑，写作——初稿撰写，正式分析。María Fernanda Gómez：正式分析。úrsula Romero：正式分析。

知情同意与人类/动物权利声明
本研究不存在冲突、知情同意问题，也无需考虑人类或动物权利相关事宜。

伦理声明
作者们没有需要报告的内容。

关于写作过程中生成式人工智能及人工智能辅助技术的声明
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资金支持
FONDEF-ANID ID20I10167，David and Lucile Packard Foundation提供的资助编号为2021–73304和2024–76453。

利益冲突声明
作者声明自己没有已知的、可能影响本文研究结果的财务利益或个人关系。

致谢
我们感谢Natalio Godoy、Milén Duarte、Jessica Beltrán、Macarena Bravo、Diyanira Castillo在技术支持和野外工作方面给予的帮助。同时，我们也感谢TURFs以及SERNAPESCA的合作与支持。本研究还得到了David and Lucile Packard Foundation、TNC-Chile、Fundación Punta de Lobos、Fundación Flores、Acuaim Biobusiness and Research SpA以及Comercializador MGOS EIRL的资助。最后，我们衷心缅怀已故的Bernabé Santelices博士，他的开创性研究为这项工作奠定了重要基础。

Alejandra V. González|Esdras Yá?ez-Larenas|David Véliz|María Fernanda Gómez|úrsula Romero|Julio Vásquez|Fadia Tala