黄莎草（Cyperus esculentus）与紫莎草（Cyperus rotundus）的块茎萌发与出苗：对不同环境因子的差异性反应

《Crop Protection》：Yellow nutsedge (Cyperus esculentus) and purple nutsedge ( Cyperus rotundus) tuber sprouting and emergence: A differential response to varying environmental factors

　　摘要
黄花莎草（Cyperus esculentus）和紫花莎草（Cyperus rotundus）被视为全球最难控制的两种杂草。通过生长室和温室实验，在不同环境条件下研究了这两种杂草的块茎发芽情况。在35/25°C的交替温度下，两种杂草的块茎发芽率均达到最高，分别为88%和87%；而在45/35°C的温度下，两种杂草均无发芽现象。对于紫花莎草而言，有光/黑暗的光周期比完全黑暗的环境更有利于发芽，而黄花莎草则不受光照影响。pH值从3变化到11时，两种杂草的块茎发芽率均无变化。不过，随着盐分和渗透压的升高，两种杂草的块茎发芽率都会下降。在100 mM盐分浓度下，黄花莎草的发芽率为44%，而紫花莎草仅为3%。同样，在0 MPa渗透压下，两种杂草的发芽率最高，分别为88%和92%；超过0.6 MPa渗透压时，两种杂草均不再发芽。黄花莎草在40厘米深处的块茎无法发芽，而紫花莎草在50厘米深处仍有5%的发芽率。在覆盖作物残茬较少的情况下，黄花莎草的发芽率为41%（0和3吨/公顷），随着残茬量增加，发芽率逐渐下降；而紫花莎草对覆盖作物残茬的耐受性更强，只有当残茬量极高时（12吨/公顷），其发芽率才会下降。土壤湿度也会影响块茎发芽，土壤含水量达到田间持水量时，两种杂草的发芽率最高，分别为88%和91%。相比紫花莎草，黄花莎草对盐分的耐受性更强。然而，紫花莎草在较低温度、更深埋藏深度以及更高覆盖作物残茬量条件下更具适应性，因此比黄花莎草更难控制。

引言
黄花莎草（Cyperus esculentus L.）和紫花莎草（Cyperus rotundus L.）是世界上许多热带和亚热带地区的常见杂草，都属于多年生C4类莎草植物（Riemens等人，2008年）。紫花莎草原产于欧亚大陆，已侵害90多个国家的52种农作物，被誉为“世界上最严重的杂草”（Holm等人，1977年）。黄花莎草原产于东地中海地区（Steckel，2007年），除南极洲外遍布各大洲，被列为世界第16大有害杂草（Holm等人，1977年）。这两种杂草都能通过羧酸途径提高光合作用效率，这使它们在生长速度上优于水稻、小麦、大豆等多种C3作物（Rogers等人，2008年）。如果让黄花莎草整个生长季都生长，其会导致棉花产量减少34%，而仅让其生长6至8周时，产量减少幅度为20%。紫花莎草则会导致蔬菜产量损失35%至89%，且在种植后3至13周竞争最为激烈（William和Warren，1975年）。黄花莎草同样会使棉花和大豆的鲜重分别减少9%至42%和27%至63%（Leon等人，2003年）。

成熟的黄花莎草每公顷可产生数亿颗种子，但种子的存活率较低，一般在5%至40%之间（Lingenfelter和Curran，2017年）。这两种杂草主要通过块茎繁殖，其中紫花莎草会将50%的干重用于形成数量较少但体积较大的块茎，而黄花莎草则将28%的干重用于形成数量较多但体积较小的块茎（Williams，1982年）。一个紫花莎草母块茎在12周内可产生99个块茎，而一个黄花莎草块茎在16周内可产生超过360个块茎（Webster，2005年）。由于这两种杂草通过种子和地下块茎大量繁殖，且可用于控制它们的除草剂种类有限，因此很难将其彻底根除（Bangarwa等人，2012年；Morales等人，2005年）。除草剂通常只能提供短期控制效果，这是因为除草剂难以有效输送到作用部位，也无法有效抑制新块茎的形成（Pereira等人，1987年）。鉴于块茎对这两种杂草的生长至关重要，管理策略应着眼于消耗现有的块茎储备并抑制新块茎的产生（Ransom等人，2009年）。

田间环境中，昼夜温度、光照、土壤湿度、盐分、土壤pH值以及覆盖作物残茬等多种因素都会影响块茎的发芽。例如，那些需要光照才能发芽的杂草在免耕种植系统中能够很好地生长，因为种子大多留在土壤表面（Chauhan和Johnson，2008年）。先前的研究表明，虽然光照能促进两种莎草的块茎发芽，但它并非发芽过程的必需条件（Keeley和Thullen，1978年）。不过，关于这两种莎草对温度的耐受性，不同研究结果存在差异。Stoller和Wax（1973年）认为黄花莎草的块茎发芽需要至少12°C的恒定温度，而Holt和Orcutt（1996年）则认为最低温度为6°C。关于紫花莎草块茎对低温的反应，研究结果也并不一致。Dor和Hershenhorn（2013年）发现，将块茎置于4°C环境下4天有助于促进发芽，可能是由于低温层积效应；而Iqbal等人（2012年）则发现，短暂暴露在冰点温度下（3小时）会对块茎的存活率造成损害，从而阻止发芽。鉴于佛罗里达州每年的温度波动较大，且这两种莎草全年都能生长（Annis，2023年），因此有必要研究不同温度波动对块茎发芽的影响。

此外，目前还没有研究探讨温度和光照共同作用对块茎发芽的影响，以往的研究主要是分别研究这两个因素。在多种植物中，光照和温度的共同作用会影响种子的发芽。例如，过高的温度会加速非活性光敏素的生成，从而导致拟南芥的种子发芽率下降（Hennig和Schafer，2001年）。Qiu等人（2019年）也发现，光敏素对光照的反应会受到温度的显著影响。然而，对于在12/12小时光照/黑暗交替或24小时黑暗环境下的黄花莎草和紫花莎草，相关研究数据仍然有限。

杂草通常具有很强的适应性，能够应对土壤湿度、渗透压、埋藏深度以及作物残茬等各种田间胁迫。聚乙二醇可以模拟不同的干旱条件，从而帮助确定种子发芽或块茎发芽所需的最低土壤湿度（Irving和Zhang，2021年）。盐分浓度的增加会提升土壤溶质势，进而降低种子或块茎的吸水能力（Kaveh等人，2011年）。虽然聚乙二醇常被用于模拟干旱条件的种子发芽实验中（Sharma，1973年；Badr等人，2020年），但它与实际土壤干旱在影响糖代谢途径和叶绿体积累方面存在差异（Dai等人，2023年）。以往的研究尚未提供足够的数据，说明黄花莎草和紫花莎草在不同土壤湿度条件下的块茎发芽情况。因此，测量不同田间持水量下的土壤湿度，有助于更直观地了解干旱对块茎发芽的影响。

杂草能够在高盐环境中发芽，这在其他杂草难以生存的情况下具有优势。当盐分胁迫超过一定限度时，由于水分吸收减少或离子毒性作用，杂草的发芽会受到抑制或延迟（Romo和Eddleman，1985年）。关于莎草块茎在盐分环境中的发芽能力，目前相关研究资料较少。杂草通常能够适应较宽范围的土壤pH值，这是入侵性广食性物种的典型特征（Humphries等人，2018年）。土壤pH值会影响作物和杂草的生长及竞争力，因为它会决定关键矿物质和养分的有效性、有毒元素的溶解度以及土壤微生物群落的结构（Adams，1984年）。确定某些土壤因素，如pH值和盐分，是否有利于块茎发芽，有助于识别高风险区域（Humphries等人，2018年）。

耕作方式也是影响块茎埋藏深度，进而影响块茎发芽的一种栽培管理措施。根据Stoller和Wax（1973年）的研究，黄花莎草的块茎在埋藏深度为10.2厘米和20.3厘米时发芽率最高，分别为57%和47%。Neeser等人（1997年）的研究则表明，8厘米和23厘米的埋藏深度对紫花莎草的块茎存活率和休眠状态没有显著影响。不过，以往针对这两种莎草的研究均未探讨超过30厘米的埋藏深度对块茎发芽的影响。耕作操作会影响种子或块茎的垂直分布（Chauhan和Johnson，2010年）。研究更深层次（>30厘米）处的块茎发芽情况，有助于了解深翻作为控制这两种莎草的有效方法的潜力。

由于覆盖作物残茬可通过覆盖作用抑制杂草出苗，它逐渐成为栽培杂草管理中的重要手段（Teasdale等人，1991年；Dorn等人，2015年）。覆盖作物残茬的抑草效果取决于覆盖层的厚度或残茬的生物量（Pittman等人，2020年）。先前有研究以高粱作为覆盖作物来抑制紫花莎草，结果表明，12至15吨/公顷的残茬施用量可使紫花莎草的出苗率降低41%至45%（Mahmood和Cheema，2004年；Matloob等人，2010年）。在美国南部广泛用作覆盖作物的黑麦，其在佛罗里达州的干生物量通常在3吨/公顷至10吨/公顷之间（Seepaul等人，2023年）。考虑到黑麦在该地区的应用效果良好，以及超过12吨/公顷的高施用量所带来的高昂成本和实际操作难题，本研究将重点考察0至12吨/公顷的黑麦残茬施用量。通过研究不同施用量的黑麦残茬，可以更准确地确定在保持经济可行性的前提下，应在土壤表面保留多少残茬，从而更有效地控制黄花莎草和紫花莎草。

深入了解黄花莎草和紫花莎草的生态特性，有助于种植者制定并实施合理的管理措施。这类研究还能帮助预测这些杂草可能入侵的区域，从而提前采取相应的管理措施。本研究旨在探究温度和光照变化、渗透压胁迫、盐分胁迫、pH值、土壤埋藏深度、黑麦残茬以及土壤湿度等因素对这两种莎草块茎发芽的影响。

片段摘录
块茎采集与发芽试验
实验于2022年6月在佛罗里达大学西佛罗里达研究与教育中心进行，该中心位于佛罗里达州杰伊市。本研究所用的块茎是在2022年5月从西佛罗里达研究与教育中心田地15至20厘米深处采集并清理后的。这些块茎都是新形成的，紫花莎草块茎的平均重量为1.37克，黄花莎草块茎的平均重量为0.65克。采集到的块茎被储存在5°C的黑暗低温环境中，直至实验使用。

实验1：温度与光照对块茎发芽的影响
在两种莎草中，光照与温度之间的交互作用对块茎发芽没有显著影响（p=0.17）。温度变化则对两种莎草的块茎发芽有显著影响。在35/25°C的交替昼夜温度下，两种莎草的块茎发芽率均达到最高，分别为88%和87%（见图1；A和B）。而在45/35°C的最高温度条件下，两种杂草均无发芽现象。在最低温度条件下……

讨论
先前的研究表明，黄花莎草能在6至45°C的温度范围内发芽（Holt和Orcutt，1996年；Webster，2003年），其发芽所需的最低温度为6至12°C（Stoller和Wax，1973年；Holt和Orcutt，1996年），而紫花莎草则至少需要11°C的温度。结合这些研究结果与当前的研究发现，黄花莎草可能在更低的恒定温度下就能发芽，而紫花莎草则更能适应较低的温度环境。

结论
总而言之，黄花莎草和紫花莎草能够在不同的环境条件下生存，其中紫花莎草对较低温度、更深埋藏深度以及更高覆盖作物残茬量更具适应性。而黄花莎草则对高盐环境具有较强的耐受性。这两种物种都在较高的温度下生长良好，这与其热带气候的生存环境相符，但它们在土壤湿度过低或温度过高的环境中无法生长。基于这些特征，以下是各作者的贡献说明：Pratap Devkota：写作——审稿与编辑、指导、方法论、资金获取、正式分析、概念设计。Sudip Regmi：写作——审稿与编辑、正式分析、数据整理。Bhagirath Singh Chauhan：写作——审稿与编辑、正式分析。Aniruddha Maity：写作——审稿与编辑、验证、研究、数据整理、概念设计。Sithin Mathew：写作——初稿撰写、可视化、软件应用、方法论、正式分析、数据整理，以及未引用的参考文献——美国国家资源保护局，2022年；Hennig和Schafer，2001年。资金来源：本研究未获得公共部门、商业机构或非营利组织任何资助机构的特定资助。利益冲突声明：作者们声明自己没有可能影响本研究报告结果的已知财务利益或个人关系。致谢：我们想感谢Navjot Singh先生为这项实验准备了所有相关补充材料。本研究未获得任何商业或非营利性资助机构的资助，也不存在利益冲突。Sithin Mathew|Aniruddha Maity|Sudip Regmi|Pratap Devkota|Bhagirath Singh Chauhan明尼苏达大学食品、农业与自然资源科学学院，地址：1991 Upper Buford Circle, St. Paul, MN 55108