在美国东部森林中，亚致死性的树木健康问题会抑制树木的生长

《Forest Ecology and Management》：Sublethal tree health conditions suppress tree growth across eastern US forests

【字体：大中小】 时间：2026年08月17日 来源：Forest Ecology and Management 4.2

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　　•在美国东部的四片森林中，亚致死健康问题影响了树木的生长。•出现了两种损害程度，结构损害会加剧生长损失。•亚冠层树木的生长受影响程度比冠层树木更严重。•有些物种的基部面积增长减少了近30%。•多种损害叠加在一起，持续抑制了不同物种的生长。引言树木生长与森林生产力、碳循环以及生态系

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在美国东部的四片森林中，亚致死健康问题影响了树木的生长。
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出现了两种损害程度，结构损害会加剧生长损失。
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亚冠层树木的生长受影响程度比冠层树木更严重。
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有些物种的基部面积增长减少了近30%。
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多种损害叠加在一起，持续抑制了不同物种的生长。

引言

树木生长与森林生产力、碳循环以及生态系统对环境变化的响应密切相关，因此它是衡量森林功能的重要指标（Aber等人，2001年）。从这一角度而言，生长的差异反映了内在的生理过程、资源可用性以及碳分配策略，因而可作为森林活力的指标（Dobbertin，2005年）。此外，生长轨迹还能体现森林对干扰的反应、功能的恢复情况，或是生产力和恢复力持续下降的趋势（Folke等人，2004年；Holling，1973年）。由于森林层面的现象是由单棵树的共同反应构成的，了解树木生长和恢复的差异有助于把握森林状况、生产力和恢复力随时间变化的总体趋势（Anderson-Teixeira等人，2013年）。

关于森林生产力和树木生长的研究通常侧重于气候、火灾及其他环境因素。尽管有许多研究探讨了各类昆虫、病原体及衰退综合征的影响，但较少有研究量化多种同时存在的亚致死健康问题如何影响不同物种和不同类型森林中的树木生长。许多研究已表明，干旱、气温上升和火灾会对各类森林系统中的树木产生显著影响（Chambers等人，1986年；Julio Camarero等人，2018年；Kirschbaum，2000年）。除了干扰和气候因素外，研究还关注那些影响资源可用性和生长的环境梯度。地形会影响水分分布、温度状况和土壤形成（Chadwick和Asner，2016年），而土壤化学特性则制约着养分的吸收和代谢功能（Neina，2019年）。光照强度会因树冠位置和林分结构的不同而存在较大差异，从而导致光合作用机会的明显差异（Coonen和Sillett，2015年）。这些地形、土壤和结构因素相互作用，为树木生长设定了基本限制。不过，树木还会面临多种健康问题，如叶片损伤、腐烂、结构损伤以及其他形式的慢性压力，这些都可能影响其生长轨迹（Cailleret等人，2017年）。尽管这些亚致死健康问题对森林生产力和碳循环可能具有重要意义，但在对森林状况的总体评估中，相比死亡和重大干扰因素，它们往往被忽视。

在树木死亡之前，亚致死健康问题就已可能损害其生理功能并抑制生长（Zuleta等人，2022年）。诸如伤口、溃疡、真菌感染、木材腐烂或火灾损伤等树木健康问题，都可能干扰生理过程，影响光合作用能力，降低生长速度，甚至加速树木死亡（Ballesteros-Cánovas等人，2022年；B?r等人，2019年；Hossain等人，2019年）。这些生理影响并不一定会立即导致死亡，但常常会导致生长持续下降（Bianchi等人，2021年）。这种生长减缓可能预示着树木健康状况不佳，且往往先于死亡出现（Cailleret等人，2017年）。因此，通过观察树干径向生长变化，可以提前了解树木的活力、竞争能力、碳分配策略以及潜在的死亡风险（Cailleret等人，2017年）。然而，不同健康问题之间如何相互作用影响树木生长，以及这些效应在不同物种间是否一致，仍然是亟待解决的重大问题。

树木通常会同时面临多种健康问题，而非单一类型的损害，这些健康问题包括树冠损伤、结构损伤、腐烂、虫害侵扰以及叶片损失等多种情况并存（Kosiba等人，2018年）。这些健康问题可能会相互影响，使生理压力超出单一问题带来的影响范围。例如，虫害爆发可能会使树木更容易受到二次感染，而伤口和结构损伤则可能为腐烂真菌的滋生提供条件，进而逐渐削弱树干强度（Oliva等人，2016年；Schwarze等人，2000年）。因此，生长抑制可能并非由单一压力因素造成，而是由多种健康问题同时作用在树木生理机能上所产生的累积效应。越来越多的研究强调了这些过程对森林动态和碳循环的生态学意义（Anderegg等人，2015年；Dietze和Moorcroft，2011年）。然而，许多研究在评估树木健康和生长时，往往只关注单一健康问题或少数几种压力因素，从而可能忽视了单个树木内部多种亚致死健康问题之间的累积和相互作用效应（Jiang等人，2025年；Nieminemets，2010年）。因此，用于描述反复出现的健康问题综合征及其与树木生长关系的定量多变量分析方法仍然十分有限。明确哪些具体健康问题或问题组合最能抑制生长，将有助于填补我们在理解亚致死损害如何影响森林生产力和碳循环方面的认知空白。

亚致死健康问题对生长的影响在不同物种和不同类型森林中可能存在很大差异。不同物种在防御策略、碳分配模式、对组织损失的耐受程度以及弥补生理损伤的能力方面存在差异，因此即使外观相似的健康问题，也可能在不同物种中引发截然不同的生长反应（Cailleret等人，2017年）。有些物种即便遭受一定程度的叶片损失或结构损伤仍能保持生长，而另一些物种在类似条件下则会出现生产力大幅下降。森林结构也会影响物种对亚致死健康问题的反应。处于不同冠层位置的树木面临着不同的生理限制和竞争环境，尤其是在光照获取和碳吸收方面（Coonen和Sillett，2015年）。处于阴暗亚冠层环境的树木可能更容易受到树冠损伤，因为有限的光照使得它们难以通过增加光合作用来弥补叶片的损失（Coonen和Sillett，2015年）。因此，与处于光照条件较好的树木相比，亚冠层树木更容易因树冠损伤而出现生长抑制。相反，处于冠层优势地位的树木则可能需要应对与水力压力、暴露程度和资源需求相关的不同权衡。随着气候变化加剧干扰频率，以及昆虫、病原体和极端天气事件的分布范围不断扩大，了解物种特性和冠层位置如何影响其对慢性压力的敏感性愈发重要（Reyer等人，2017年）。

虽然许多研究都集中在死亡和灾难性干扰上，但亚致死健康问题同样会影响树木生长，因此也可能对森林生产力和碳循环产生重要影响。在本研究中，我们探讨了亚致死健康问题与树木生长之间的关系，以及不同物种对这些健康问题的敏感度是否存在差异。我们重点分析不同森林系统中亚致死健康问题与树木生长之间的普遍规律，而非单个地点的特定规律，因为这类规律有助于更全面地评估森林的生产力和脆弱性，而不仅仅是考虑特定地点的干扰情况。具体而言，我们的研究问题包括：

1.
健康问题是否会影响树木生长？哪些健康问题或健康问题综合征与生长减缓的关联最为密切？
2.
不同物种在面对健康问题时的生长敏感度是否存在差异？

章节摘要

研究区域

本研究使用了美国东部森林全球地球观测网络（ForestGEO）中的四块森林动态监测样地的数据。这些样地横跨马萨诸塞州到佛罗里达州的纬度和气候梯度，涵盖了不同的森林组成、干扰类型、温度、降水量以及土壤条件。这些样地共同构成了北美洲东部的主要森林类型和多样的干扰模式（Anderson-Teixeira等人）

数据集概述

最终的数据集包含了来自四个ForestGEO样地的37,338株存活树木：哈佛森林有19,130株，OSFDP有7,586株，SCBI有6,552株，SERC有4,070株。在所有采样点中，数据集涵盖了80种木本植物，其中32种（40%）出现在多个采样点，说明这些样地之间的物种多样性相对较低。SCBI的物种丰富度最高，共有46种，而OSFDP仅有10种。大约40%（14,907株）的树木至少存在一种

主要研究发现

在所有四个森林样地中，树木健康问题都很常见，数据集中的树木中有40%至少存在一种健康问题。我们发现了树冠损伤程度和多重损害程度两种梯度，这两种梯度都与树木基部面积的增长呈负相关，这为不同健康问题综合征与树木生长减缓之间存在关联提供了定量证据。其中，多重损害程度与生长抑制的关联更为显著

CRediT作者贡献说明

Sean M. McMahon：写作——审阅与编辑，数据收集，研究实施。Kristina J. Anderson-Teixeira：写作——审阅与编辑，数据收集，研究实施。D. Alex Bowers：写作——审阅与编辑。Daniel J. Johnson：写作——审阅与编辑，研究指导，项目管理，方法设计，研究实施，资金申请，概念构思。Denver T. Cayetano：写作——审阅与编辑，研究实施。Stephanie Bohlman：写作——审阅与编辑。David A. Orwig：写作——审阅与

利益冲突声明

作者声明，他们不存在任何可能影响本文研究结果的已知利益冲突或个人关系。

致谢

我们要感谢所有在ForestGEO样地中收集调查数据的野外工作人员。树木健康数据的收集得益于美国国家科学基金会的资助#2045309。

史密森尼保护生物学研究所的大型森林动态监测样地项目得到了史密森尼学会、国家动物园以及汇丰银行气候伙伴计划的支持。该样地属于史密森尼学会森林全球地球观测网络的一部分，这是一个遍布全球的监测网络

引言