《Journal of Animal Ecology》：Limited capacity for rapid acclimation to marine heatwaves in coastal invertebrates
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海洋热浪在全球范围内的频率和强度不断增加，对沿海生态系统及其栖息的动物构成日益严重的威胁。海洋物种对这些事件的脆弱性取决于多个因素，包括热耐受上限、生理性能的热敏感性以及快速生理驯化的能力。研究人员检查了栖息于东北大西洋浅海沿岸生态系统的10种移动大型无脊椎动
海洋热浪在全球范围内的频率和强度不断增加，对沿海生态系统及其栖息的动物构成日益严重的威胁。海洋物种对这些事件的脆弱性取决于多个因素，包括热耐受上限、生理性能的热敏感性以及快速生理驯化的能力。研究人员检查了栖息于东北大西洋浅海沿岸生态系统的10种移动大型无脊椎动物物种的热耐受上限和短期驯化能力。个体要么暴露于15°C的环境温度条件，要么暴露于模拟的短期海洋热浪（高于环境温度5°C，持续5天）。随后，研究人员测量了临界热最大值（CTmax）以量化热极限和驯化反应。跨物种比较发现，热浪暴露后CTmax显著升高，表明这些沿海无脊椎动物能够进行快速的生理调整。然而，驯化反应的幅度较小，表明短期可塑性仅对急性热极端事件提供有限保护。这些有限的驯化反应表明，部分沿海无脊椎动物可能仍易受加剧的海洋热浪影响，尤其是那些热安全裕度较窄的分类群。研究人员的发现提供了对沿海无脊椎动物热性能的生态相关评估，并有助于预测近岸群落如何应对加速的海洋变暖。
海洋热浪的频率和强度在全球范围内持续增加，对沿海生态系统构成严重威胁，因其大多数居民为变温动物，体温和生理过程直接受环境调控。快速且极端的海水升温可能将这些生物推向生理极限，损害其关键功能并最终危及种群生存力。物种对热胁迫的脆弱性取决于热耐受上限、生理性能的热敏感性以及热可塑性（即通过可逆的生理、行为或形态调整适应温度变化的能力）。热驯化通常通过临界热最大值（CTmax）评估，即生物失去运动控制时的温度上限。然而，对于已处于可栖息温度边缘的物种，进一步调整的空间可能极小。驯化反应比（ARR）用于量化驯化能力，但全球综合研究表明，变温动物中ARR值普遍低于理论最大值1，表明仅能部分补偿升温。此外，驯化动态（即生理系统响应温度变化的速度）在短期极端事件中尤为重要，因为许多热浪在驯化完成前就已消退。
针对上述问题，研究人员在东北大西洋浅海沿岸生态系统中，选取10种移动大型无脊椎动物，包括节肢动物门（如普通寄居蟹Pagurus bernhardus、褐虾Crangon crangon、欧洲绿蟹Carcinus maenas、亚洲岸蟹Hemigrapsus takanoi等）、软体动物门（如灰色海蛞蝓Aeolidia papillosa、网纹织纹螺Tritia nitida、普通滨螺Littorina littorea）和棘皮动物门（如普通海星Asterias rubens），开展研究。所有个体均采集自瑞典Kristineberg海洋研究站附近的B?kevik湾（58°24.9′N, 11°44′58.5′E）。研究人员将个体分别暴露于两种温度条件5天：对照组15°C（代表采集时的环境温度）和热浪处理组20°C（高于环境5°C），以模拟短期但严重的海洋热浪。随后，通过标准化的急性升温方案（约0.3°C/min）测定CTmax，并计算ARR和热耐受增益（TTgain）。同时，利用全球生物多样性信息设施（GBIF）获取物种分布数据，计算纬度范围、最低纬度、最高纬度等地理指标，并从Bio-ORACLE环境数据层提取海表温度（SST）描述符，分析CTmax与地理因素及SST的关系。统计方法包括线性混合效应模型（LMM）和元分析模型，以处理物种间非独立性及个体水平差异。
研究结果如下：
**3.1 跨物种的上部热耐受性**
通过对比对照组和热浪处理组个体的CTmax，研究人员发现所有物种在热浪暴露后CTmax均显著升高（p＜0.001），表明存在快速生理调整。但物种间差异显著：例如，热浪处理后，A. papillosa的CTmax从27.57°C升至28.24°C，而H. takanoi从36.18°C升至37.27°C。热可塑性幅度在不同物种间存在显著差异（p＜0.001），其中T. nitida的ARR最高（0.42，TTgain=2.18°C），A. rubens（ARR=0.23）、H. takanoi（ARR=0.22）和L. littorea（ARR=0.14）也表现出显著变化；而P. bernhardus可塑性最低（ARR=0.08，TTgain=0.42°C）。总体随机效应元分析显示平均ARR为0.18（95% CI: 0.12–0.24），即+5°C驯化仅使CTmax平均提高0.9°C。个体湿重与CTmax无显著关联（p=0.2415）。
**3.2 地理分布与热耐受性**
研究人员发现CTmax与最低纬度呈显著负相关（p=0.0097），即分布于较低纬度（温暖边缘）的物种具有更高的CTmax，支持“暖边缘”假说。但CTmax与最高纬度及纬度范围无显著关联。ARR与任何纬度指标均无显著关系。所有模型中，处理效应始终显著（p<0.001），表明热浪暴露一致提升热极限，不受地理分布影响。
**3.2.1 海表温度与热耐受性**
CTmax与平均SST、最低SST、长期最低SST及SST范围均无显著关联，仅与最高SST和长期最高SST呈不显著的正趋势。ARR与各SST指标均无显著关系。热安全裕度（TSM）在物种间差异较大：H. takanoi和A. papillosa的TSM最窄，而L. littorea和C. maenas的TSM最宽，且处理组间物种排序相对稳定。
研究讨论部分指出，尽管所有物种的CTmax均有所升高，但平均仅增加0.9°C，幅度较小，表明短期驯化提供的保护有限。这一结果与全球变温动物驯化能力受限的认知一致。研究人员未观察到基线热耐受性与可塑性之间的明确权衡，提示两者关系复杂。地理分析表明，纬度对CTmax的影响主要通过最低纬度体现，而SST指标未能解释CTmax变异，说明纬度综合了多种环境因子（如季节变异性、极端事件频率、其他胁迫因子交叉保护等）的影响。入侵种H. takanoi在分析中具有显著影响，其高CTmax强化了纬度趋势，反映了入侵生态学中广适性物种的普遍特征。ARR缺乏地理和SST关联，可能与研究区域（温带至亚极地，未包含极地物种）范围有限以及栖息地微环境异质性有关。
研究结论部分翻译如下：总体而言，研究人员的发现强化了已有观点：表型可塑性仅对气候驱动的变暖提供部分保护，且很少能完全补偿极端热事件。物种的持续生存将依赖多种性状和条件：足够的热安全裕度、获取微生境避难所的能力、快速行为调整，以及在更长的时间尺度上的进化适应。随着气候变化加速和热浪加剧，安全裕度窄且可塑性有限的物种最可能面临急性死亡和局部灭绝的风险。这种脆弱性在动态沿海系统中可能进一步放大，因为这些系统中热避难所的可及性受限，且微气候极端事件正变得更加频繁和严重。
