牛和野牛放牧降低了美国中部黑脉金斑蝶卵和幼虫的丰度

《Ecosphere》：Cattle and bison grazing decreases monarch egg and larval abundance in the Central United States

　　

黑脉金斑蝶（monarch butterflies）种群数量出现大规模下降，已被提议根据美国濒危物种法案（U.S. Endangered Species Act, ESA）列为受威胁物种。马利筋属植物（*Asclepias* spp.）是黑脉金斑蝶幼虫的唯一寄主植物，而过去25年间，由于除草剂使用增加以及覆盖美国大陆21%的行播作物农业（row crop agriculture）的扩张，马利筋丰度急剧下降。鉴于马利筋对黑脉金斑蝶幼虫的重要性，保护工作一直致力于增加马利筋丰度。然而，保护工作在很大程度上忽视了牧场（rangeland），因为存在一个错误假设：放牧动物不取食马利筋，且马利筋在牧场中的丰度可能接近最大值。这是一个重要的保护盲区，因为牧场覆盖了美国大陆34%的面积。2023年，研究人员在美国内布拉斯加州、爱荷华州、密苏里州和堪萨斯州的六个地点，比较了未放牧（ungrazed）、牛放牧（cattle-grazed）和野牛放牧（bison-grazed）草地单元中的马利筋和幼年黑脉金斑蝶丰度（卵+幼虫）。这些地点由保护组织所有，并以中等放牧强度进行管理。未放牧和野牛放牧的草地单元在马利筋丰度上没有显著差异，但它们的马利筋数量是牛放牧草地单元的5.4倍。研究人员发现，幼年黑脉金斑蝶丰度在野牛放牧和牛放牧草地单元之间无显著差异，但未放牧草地单元的幼年黑脉金斑蝶丰度是放牧草地单元的6.4倍。研究结论认为，由牛和野牛放牧的牧场可以支持比目前水平更高的幼年黑脉金斑蝶数量。尽管放牧降低了幼年黑脉金斑蝶丰度，但持续放牧对黑脉金斑蝶保护很重要，因为在该研究区域，未放牧的牧场通常会被转化为行播作物农业或被东部红刺柏（*Juniperus virginiana*）及其他树木入侵。研究人员还讨论了可能通过调整放牧时间来提高马利筋和黑脉金斑蝶丰度的措施。

**研究背景与问题**
黑脉金斑蝶（*Danaus plexippus*）种群自1996年以来持续下降，已被提议列入美国濒危物种法案（U.S. Endangered Species Act, ESA）的受威胁物种名单。其幼虫仅以马利筋属植物（*Asclepias* spp.）为食，而过去25年间，由于除草剂使用增加及行播作物农业（覆盖美国大陆21%面积）的扩张，马利筋丰度大幅下降。当前保护工作主要聚焦于增加马利筋数量，但多集中于农田和保护区，而忽略了牧场（rangeland）。牧场占美国大陆34%的面积，但长期以来存在错误假设：放牧动物不取食马利筋，且马利筋在牧场中已接近最大丰度。然而，已有研究表明牛（*Bos taurus*）会像取食禾草一样取食马利筋，并显著降低其丰度。因此，探究不同类型放牧对马利筋及黑脉金斑蝶卵和幼虫丰度的影响，对于优化保护策略至关重要。

**研究内容与结论**
2023年，研究人员在 Nebraska、Iowa、Missouri 和 Kansas 的六个保护组织所有地，设置了未放牧、牛放牧和野牛（*Bison bison*）放牧三种草地单元，共18个单元。每个单元在生长季内进行三次取样，记录马利筋茎秆数量和幼年黑脉金斑蝶（卵+幼虫）丰度，并测量放牧强度。主要发现：牛放牧单元的马利筋丰度显著低于未放牧和野牛放牧单元（分别低5.4倍），而野牛放牧与未放牧单元无显著差异。幼年黑脉金斑蝶丰度在未放牧单元最高，是放牧单元的6.4倍，但牛和野牛放牧单元之间无显著差异。值得注意的是，将美丽/普通马利筋（*A. speciosa/A. syriaca*）丰度作为协变量后，放牧类型和取样时间对幼年个体丰度的影响变得显著，表明该物种对黑脉金斑蝶产卵偏好至关重要。研究还发现，沙地马利筋（*A. arenaria*）和美丽/普通马利筋的茎秆含有幼年个体的比例最高（>5%），而其他马利筋物种则低于0.7%。该论文发表在《Ecosphere》。

**关键技术方法**
研究人员在六个保护组织（如 The Nature Conservancy、Kansas State University 等）所有地选取了三种草地单元（未放牧≥5年、牛放牧、野牛放牧，各一个）。每个单元设置三条400 m×5 m样带，分三次（5-6月、7月、8月）记录马利筋物种、茎秆数、卵和幼虫数，以及大哺乳动物取食痕迹。放牧强度通过随机抽样25丛优势禾草记录取食比例来评估。统计分析采用广义线性混合模型（gamma分布，log链接），以放牧类型和取样时间为固定效应，地点嵌套的草地单元为随机效应，并使用Tukey校正进行事后比较。样本队列来源明确：所有地点均位于美国中部的Nebraska、Iowa、Missouri和Kansas，由保护组织管理，放牧强度中等。

**研究结果**
- **马利筋丰度**：放牧类型显著影响每公顷马利筋茎秆数（gamma GLMM，p<0.001）。牛放牧单元的马利筋丰度显著低于未放牧（p<0.001）和野牛放牧单元（p=0.002），而未放牧与野牛放牧单元无显著差异（p=0.799）。Niobrara Valley Preserve的牛放牧单元（因放牧延迟至8月且部分年份未放牧）为异常值，被排除于统计分析外，但其马利筋丰度远高于其他牛放牧单元。
- **幼年黑脉金斑蝶丰度**：排除Niobrara异常值后，放牧类型对每公顷幼年个体数的影响不显著（p=0.075），但未放牧单元普遍更高。取样时间显著影响丰度，5/6月、7月、8月依次为2.0、0.4、0.6头/ha。当将美丽/普通马利筋丰度作为协变量引入模型后，放牧类型和取样时间均显著（p<0.05），且未放牧单元的幼年个体数显著高于牛放牧单元（p=0.006），边缘显著高于野牛放牧单元（p=0.054），而牛与野牛放牧单元间无显著差异（p=0.670）。
- **马利筋物种偏好**：沙地马利筋和美丽/普通马利筋的茎秆含有幼年个体的比例最高（均>5%），而其他物种（如轮生马利筋、绿角马利筋等）均低于0.7%。这表明黑脉金斑蝶对特定马利筋物种具有产卵选择性。

**讨论与结论**
讨论部分指出，牛放牧对马利筋丰度的负面影响强于野牛放牧，可能源于两者取食偏好和管理差异（如野牛全年低密度放牧，牛则季节性高密度放牧）。野牛放牧虽未显著降低马利筋总丰度，但可能因选择性取食美丽/普通马利筋（黑脉金斑蝶偏好的产卵寄主）而减少了幼年个体数量。Niobrara的异常结果表明，延迟放牧（如8月后）或低强度放牧可能有利于马利筋生长和黑脉金斑蝶繁殖。此外，沙地马利筋在沙丘区（Sandhills）的潜在重要性值得进一步研究，该区域虽马利筋密度低，但总面积巨大（约612万公顷）。结论部分强调：放牧确实对黑脉金斑蝶卵和幼虫丰度产生负面影响，但其危害小于行播作物农业——该区域最普遍的替代土地利用方式。研究结果表明，通过适当管理（如关键期禁止放牧），放牧牧场可以支持比当前水平更高的黑脉金斑蝶数量。未来研究需进一步探索调整放牧时间和强度对马利筋及黑脉金斑蝶的影响，以平衡畜牧业生产与保护需求。