四川美姑大风顶国家级自然保护区中华小熊猫对人为干扰的时空响应

《Ecology and Evolution》：Temporal and Spatial Responses of Chinese Red Pandas to Anthropogenic Disturbance in Meigu Dafengding National Nature Reserve, Sichuan

　　

全球生物多样性下降日益由人为干扰驱动。本研究聚焦于四川美姑大风顶国家级自然保护区中的濒危物种中华小熊猫（*Ailurus styani*），采用结合核密度估计（Kernel Density Estimation, KDE）、占据模型（Occupancy Modeling）和广义加性模型（Generalized Additive Models, GAMs）的综合方法，系统探究了人为干扰对该物种的影响。结果表明，中华小熊猫表现出具有中午峰值的昼夜活动节律（Diel Activity Rhythm），其季节活动强度呈春季低、夏秋冬高的特点。在空间上，该物种偏好高海拔区域，并对牛（种间相互作用因子（Species Interaction Factor, SIF）=0.81）和羊（SIF=0.60）表现出空间回避，但与家犬（SIF=1.53）和马（SIF=1.80）呈空间共存。广义加性模型结果进一步证实，人为干扰对中华小熊猫具有显著的负面影响。这些发现为保护该物种以及理解野生动物对人为干扰的行为响应提供了重要见解。

**论文解读：四川美姑大风顶国家级自然保护区中华小熊猫对人为干扰的时空响应**

**研究背景与问题**
全球人口增长与社会发展导致人为干扰日益加剧，造成栖息地丧失、破碎化、气候变化及环境污染等问题，对野生动物构成严峻挑战。根据“风险-干扰假说”（Risk-Disturbance Hypothesis），人为干扰在功能上类似于捕食风险，促使动物作出类似权衡——调整空间分布与行为模式（如转向夜间活动）。在中国，大熊猫（*Ailuropoda melanoleuca*）受人为干扰的影响已被广泛研究，但与其同域分布且同样依赖竹子的中华小熊猫（*Ailurus styani*）如何响应人为干扰尚缺乏系统研究。近年来分类学修订将小熊猫分为喜马拉雅小熊猫（*Ailurus fulgens*）和中华小熊猫，后者主要分布于四川、云南和西藏东部，四川是其核心分布区。然而，中华小熊猫在过去几十年间经历了显著的范围收缩和种群下降，部分原分布区（如岷山山脉）甚至可能已区域性灭绝，保护形势严峻。尽管已有研究关注中华小熊猫的栖息地适宜性和基本活动节律，但尚未定量评估其针对特定人为干扰（如放牧）的时空动态响应。美姑大风顶国家级自然保护区位于凉山山脉核心区，是中华小熊猫的重要栖息地，但面临放牧、非法采伐等压力，而该物种对干扰的时空适应机制仍不清楚。因此，研究人员开展本研究，旨在系统揭示中华小熊猫对人为干扰的时空响应机制，为制定平衡生态保护与当地生计的保护策略提供依据。论文发表在《Ecology and Evolution》。

**主要关键技术方法**
研究人员于2023年1月至2024年4月在四川美姑大风顶国家级自然保护区布设197台红外相机（Ltl-5273型），采用系统网格与栖息地优化相结合的方法，相机间距≥500 m，覆盖海拔2000–4000 m的四个高程带及六种植被类型。通过核密度估计（Kernel Density Estimation, KDE）分析昼夜活动节律及重叠系数（Δ）；利用单季节单物种占据模型（Single-Season Single-Species Occupancy Model）评估环境因子对分布的影响；构建双物种占据模型（Dual-Species Occupancy Model）计算种间相互作用因子（Species Interaction Factor, SIF），量化中华小熊猫与牛、羊、马、家犬的空间关系；采用基于Tweedie分布的广义加性模型（Generalized Additive Model, GAM）进一步量化人为干扰对相对丰富度指数（Relative Abundance Index, RAI）的直接影响，并控制地形、植被及气候变量。

**研究结果**

**4.1 相对丰富度**
共获得44,606相机日监测数据，中华小熊猫有效照片284张（RAI=6.37），人为干扰中牛检测最多（RAI=16.52），其次为马（RAI=5.38）、羊（RAI=2.91）和家犬（RAI=0.58）。各时段相对丰富度指数（TRAI）显示，中华小熊猫活动在11:00–12:00出现单峰，而牛、羊、马呈晨昏活动模式（04:00–10:00和15:00–21:00），家犬因检测次数少无显著节律。

**4.2 中华小熊猫活动节律**
季节活动节律分析表明，中华小熊猫在春、夏、冬季活动峰值均在12:00左右，秋季呈现双峰模式（09:00和18:00）。人为干扰在各季节的晨昏时段活动集中。核密度分析显示，全年尺度上中华小熊猫与人为干扰的活动重叠系数Δ=0.85（95% CI [0.80–0.89], p<0.05），属高重叠。季节重叠在春季最高（Δ=0.84, p=0.015），冬季次之（Δ=0.80, p=0.005），夏季（Δ=0.82, p=0.068）和秋季（Δ=0.76, p=0.305）未达显著水平。

**4.3 占据模型**
单物种占据模型显示，中华小熊猫占据概率（ψ）为0.54，其分布仅与海拔（ELE）显著正相关（β=1.06, p=0.034）。牛和羊的分布受增强型植被指数（EVI）、距水源距离（DTW）和距居民点距离（DTR）共同影响（牛ψ=0.30，羊ψ=0.037）。家犬和马的占据概率分别为0.037和0.075，未与任何环境因子显著相关。双物种占据模型表明，中华小熊猫对牛（SIF=0.81, 95% CI: 0.72–0.93）和羊（SIF=0.60, 95% CI: 0.48–0.90）表现出显著空间回避，而对家犬（SIF=1.53, 95% CI: 1.04–1.77）和马（SIF=1.80, 95% CI: 1.05–3.39）呈空间重叠，所有SIF的95%置信区间均排除1.0。

**4.4 Tweedie广义加性模型分析**
在控制地形、植被和气候变量后，模型揭示人为干扰强度对中华小熊猫RAI呈显著负效应（β=?1.055, p<0.001），每增加一个标准化单位（即一个标准差），RAI预计下降约65.2%。同时，海拔（β=0.753, p=0.002）和最暖季平均温度（Bio10, β=0.603, p=0.011）均对RAI有显著正效应。其他变量（EVI、距道路距离、距居民点距离、距水源距离、植被类型、最暖季降水量）未达显著水平。

**讨论与结论**
讨论部分指出，放牧是主要人为干扰形式，牛发生频率最高，马次之。中华小熊猫将活动峰值调整至中午以避开牛活动高峰，但仍与放牧干扰存在高时间重叠。春季活动密度最低，秋季呈双峰节律，其余季节为单峰，这与其食物资源季节性变化（如春季嫩竹叶和竹笋增加降低觅食努力，秋季需积累能量）及干扰压力相关。空间上，栖息地利用强度随海拔升高而增加，这一“被动时间重叠、主动空间回避、最终集中于高海拔栖息地”的应对策略，本质上是长期干扰下的行为权衡，符合风险-干扰假说。中华小熊猫对牛和羊的回避源于其群牧行为和高资源竞争与栖息地破坏；对马和家犬的共存则分别因马的活动分散干扰弱、家犬追踪能力强导致回避无效。

**结论翻译**：研究结果表明，高强度人为干扰（尤其是家畜活动）对四川美姑大风顶国家级自然保护区的中华小熊猫构成显著压力，导致其在行为生态层面产生适应性调整。时间上，中华小熊猫呈昼行性活动模式，在中午12:00左右出现峰值，这可能是为减少与晨昏时段放牧干扰的遭遇而发生的生态位时移。季节活动强度呈现“春低、夏秋冬高”的格局：春季因干扰压力优先隐蔽，夏秋冬则因资源需求和干扰减弱而活动增加。尽管存在时间回避行为，中华小熊猫活动节律与人为干扰在全年的重叠仍显著。空间上，GAM分析量化了人为干扰对中华小熊猫相对丰富度指数的显著负效应，而海拔呈显著正效应，证实人为干扰是驱动中华小熊猫向高海拔迁移的关键因素。因此，中华小熊猫栖息地利用强度随海拔升高而增加，以避开低海拔高强度人为干扰，同时高海拔提供适宜的竹资源和更好的隐蔽植被覆盖。此外，中华小熊猫对不同家畜表现出选择性响应：对群牧、高资源竞争和栖息地破坏的牛和羊主动回避；对分散活动干扰较低的马以及嗅觉追踪能力强的家犬则呈空间共存。因此，为有效保护该濒危物种，必须采取干预措施控制人为干扰的规模和空间范围，建议采用时空差异化调控的管理策略，包括严格的海拔分区（高海拔核心保护区>3080 m全年禁牧、中海拔缓冲带2855–3080 m季节性限牧、低海拔管理区<2855 m规范放牧），优先防止群牧牛羊进入脆弱的中高海拔栖息地，对马和家犬实施拴养或圈养，并在中华小熊猫关键生命阶段（如春季繁殖期和日间活动高峰期）加强干扰限制，同时推动社区共管机制和替代生计项目以缓解保护与发展的矛盾，并维持长期监测以指导适应性管理。