《Ecology and Evolution》：Sexual Dimorphism as a Potential Driver of Trophic Specialisation in a Sedentary Synanthropic Bat Species
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种内两性差异可堪比种间差异，两性间的生态位划分可能在高能量需求期降低资源竞争。蝙蝠中雌性通常大于雄性，该模式归因于更高的繁殖投入（大母亲假说），但此种二型性对觅食生态的功能意涵仍知之甚少。研究人员检验了头颅、翼及前臂形态的性大小二型性是否为普通暮蝠（Cneph
种内两性差异可堪比种间差异，两性间的生态位划分可能在高能量需求期降低资源竞争。蝙蝠中雌性通常大于雄性，该模式归因于更高的繁殖投入（大母亲假说），但此种二型性对觅食生态的功能意涵仍知之甚少。研究人员检验了头颅、翼及前臂形态的性大小二型性是否为普通暮蝠（Cnephaeus (Eptesicus) serotinus，一种欧洲定居型伴人种、繁殖季两性空间分离显著）中性别特异性觅食生态的功能基础。利用乌克兰东北部采集的头颅测量（n=137）、翼形态计量（n=22）及长期监测前臂长（n=1385），研究发现所有性状均呈一致的雌偏二型性。雌性前臂长显著更大（+3.2%；Cohen's d=1.07），该模式在12年监测中稳定且年龄组间一致。翼表面积二型性最大（14%–15%；d=1.6–2.0），而翼形状指数无差异，表明为等比例大小缩放，与补偿妊娠相关质量增加一致。与咬合力相关的下颌维度呈显著二型性（2%–3%；d=0.8–0.9），提示雌性猎物处理力增强。这些发现与近期记录其他蝠种性别特异性猎物消耗的分子膳食研究相符。结果为性二型性同时赋能妊娠期间飞行表现与种内营养生态位划分、潜在降低繁殖期两性竞争之假说提供了形态学支持。
研究背景与问题提出
蝙蝠因具备动力飞行与胎生双重约束而成为研究形态适应的独特模型。多数哺乳动物雄大于雌，而许多蝠科雌大于雄，即雌偏性大小二型性（female-biased sexual size dimorphism，SSD），常用“大母亲假说”（Big Mother hypothesis）解释——大体型提升繁殖成功率、体温调节及携幼飞行能力。然而，此种二型性如何转化为觅食生态学上的功能差异，尤其是否支撑种内两性营养生态位划分（intraspecific trophic niche partitioning），仍不清楚。分子膳食分析虽已揭示部分蝠种存在性别特异性食性（如 Tadarida teniotis 雌蝠取食更大蛾类，Myotis dasycneme 雌雄猎物尺寸级不同），但形态学证据链不完整。普通暮蝠（Cnephaeus serotinus，原 Eptesicus serotinus）为欧洲定居型伴人（synanthropic）种，繁殖季雌蝠离开城市核心、雄蝠常年留居城市，此前已在乌克兰哈尔科夫记录到显著空间分离，且该种具膳食灵活性，是检验“形态二型性→性别特异性觅食”假说的理想对象。研究人员因此整合头颅、翼、前臂三类形态数据集，检验三个非互斥假说：H1 大母亲假说适用于该种（雌各体型维度更大，尤飞行相关）；H2 性二型性促进两性营养生态位划分（与咬合力相关下颌维度两性异）；H3 翼二型性主要补偿妊娠增重而非飞行策略分化（翼面积差大于形状指数差）。
主要技术方法概述
研究样本均源自乌克兰哈尔科夫市及周边 UBRC（Ukrainian Bat Rehabilitation Center）蝙蝠尸体保存库与长期监测库。头颅测量取 137 号颅骨（雌 70/雄 67），用数显卡尺重复测 15 项头颅与下颌参数；翼形态计量取 22 号新鲜冻存个体（雌雄各 11），摆翅摄影后经 ImageJ 提取 21 项线性与面积参数并计算翼长宽比（aspect ratio，AR）、翅尖长比（tip length ratio，TL）、翅尖面积比（tip area ratio，TA）；前臂长取自 2013–2024 年监测库 1385 号活体/新死个体。统计上，连续变量经 Shapiro–Wilk 正态性检验后采用 Welch t 检验或 Mann–Whitney U 检验，多重比较以 Benjamini–Hochberg 假发现率（false discovery rate，FDR）校正，效应量取 Cohen's d；年龄混淆以两因素 ANOVA（Sex×Age）与偏 η2 评估；整体形态变异用标准化数据主成分分析（principal component analysis，PCA）可视化；并做排除 8 月亚成体敏感分析。
研究结果
3.1 头颅形态计量
15 项参数中 12 项 FDR 校正后雌显著大于雄。下颌最突出：冠状突高（Co-R）与冠状突-髁突距（Co-Cn）雌大 3.4%（d≈0.86–0.89），下颌长（In-Cn）+2.2%（d=0.92）；颅骨长、颧宽、乳突宽等增幅 1.0%–1.8%。两因素 ANOVA（n=97 已知龄）示 Sex×Age 不显著，二型性跨年龄稳定；PCA（PC1 47.8%）显示雌居正端、下颌与颅长载荷最高。敏感分析排除幼体后方向不变。结论：雌偏 SSD 成立（H1 支持），且下颌相关咬合力结构二型性最强（H2 部分支持）。
3.2 翼形态计量
22 个体中 13/21 参数显著。总翼面积（WA）雌大 14.2%（d=2.04），手翼面积（HA）+14.9%、臂翼面积（AA）+13.1%；翼长（WL）+4.5%、前臂（Fa）+4.0%、MC3–MC5 与 DG5 增 4%–5.7%。但 AR、TL、TA 三形状指数两性无差（p=0.057–0.762）。两因素 ANOVA 示 Sex×Age 仅在 Fa/WA/HA 显著，余不显著。PCA（PC1 53.4%）两性分离清晰。结论：翼二型性来自等比例放大而非形状重构，符合妊娠增重补偿（H3 支持）。
3.3 前臂长
大样本（n=1385）雌 53.47±1.64 mm、雄 51.82±1.45 mm，差 1.65 mm（+3.2%，d=1.07），Welch 与 MW 均 p<0.0001；两因素 ANOVA（n=1323）Sex×Age 不显著；2013–2024 每年雌均长 1.5–2.0 mm，无时间趋势。结论：前臂 SSD 稳健、跨年稳定。
讨论部分总结
研究人员指出三系统效应量梯度（翼面积 d=1.6–2.0 > 前臂 d=1.07 > 头颅 d=0.4–0.9）反映不同选择压：翼面积极强二型性契合飞行负荷假说（flight load hypothesis，大母亲假说蝠类扩展版）——妊娠增重 25%–38% 体质量需更大翼面降翼载；形状指数守恒说明非飞行策略分化。下颌冠状突结构与咬合力机械优势相关，雌偏强化与 M. dasycneme 等分子膳食性别差异研究形成形态–食性闭环，但研究人员明确该关联为描述性（基于 d 值比较而非区域差异正式检验）。该种下颌二型性显著强于同生态位夜飞蝠 Nyctalus noctula 及其他欧洲 vespertilionid（Crampton 等未检出的种），提示其营养生态位划分潜力更高。结合哈尔科夫繁殖季雄踞城市核心（>90% 救援为雄）、雌迁外围湿地林地建育幼群的空间分离，形态二型性被解释为互补特化：大翼强颌雌蝠适高产外围栖息地取大猎物，小体雄蝠适低产城市取小虫，从而降低繁殖期两性食物竞争。研究人员提醒城市偏倚采样不代表历史非城市性别分布，但伴人化可能使城市成为边缘栖息地现代类比。
结论部分翻译
综上，形态计量分析揭示 C. serotinus 显著雌偏性二型性，翼表面积分化最大（14%–15%），次为下颌维度（2%–3%）与前臂长（3.2%）。多系统效应量差异（翼最大、下颌居中、余颅结构较小）表明多选择压塑造二型性，妊娠飞行表现可能为最强驱动。雌大且翼面积增而翼形守恒之模式与大母亲及飞行负荷假说一致，支持二型性主要补偿妊娠增重之阐释。与咬合力相关下颌结构之显著二型性，连同该种已记录的空间分离，为性二型性赋能此种内资源划分之假说提供形态学证据。上述发现强调在蝠种群研究中（尤城市环境两性受不同选择压时）考量性别特异性形态与生态之重要。
（全文约 1500 字，刊于 Ecology and Evolution）
