累积性早期生活逆境预测一种极度濒危狐猴（*Propithecus verreauxi*）的短期和长期存活

《Ecology and Evolution》：Cumulative Early-Life Adversities Predict Short- and Long-Term Survival in a Critically Endangered Lemur (Propithecus verreauxi)

　　

逆境在生命早期会损害后期适合度组分，但多种逆境的累积效应及其在整个生命周期中的时间节点仍知之甚少。为提供来自独立灵长类辐射的比较数据，研究人员利用野生狐猴种群的长期人口统计学数据，检验了母体丧失、年长同胞存在、母体年龄、群体大小、温度和降雨量对242只婴儿狐猴在整个生命周期内存活的影响。研究人员发现，不同方式操作化的早期逆境累积指数（cumulative indices of early adversities）可预测婴儿存活，但并未比单一预测模型更好。婴儿存活因母体丧失、年长同胞缺失以及死亡时较大的群体大小而降低。存活至成年期和雌性寿命与婴儿期较高的降雨量呈正相关，与死亡时较大的群体大小呈负相关；婴儿存活至成年期也随母体年龄增加而下降。早期累积逆境对存活没有持续的负面长期效应，但老年类别的样本量减少。然而，作为早期食物可用性代理指标的降雨量具有长期效应，较高的降雨量增加了存活至成年期和雌性寿命的几率。因此，社会性和人口统计学逆境对早期婴儿存活的影响强于环境因素，但早期环境效应似乎也是这些极度濒危灵长类动物人口统计学和生活史的重要驱动因素。

**论文解读：累积性早期生活逆境对Verreaux's sifaka（*Propithecus verreauxi*）短期与长期存活的影响**

**研究背景与问题**
在生态学与进化生物学中，早期生活逆境（early-life adversities, ELAs）对个体后续适合度的影响是核心议题之一。尽管已知不利环境和社会条件可能通过折中生长、免疫能力、应激反应等途径产生终身负面效应，但多数研究仅关注单一逆境，而动物在生命早期常暴露于多重社会、生物与非生物应激源，其累积效应（cumulative effects）尚不明确。此外，不同研究在逆境类型、数量、操作化方式及分析策略上存在显著差异，导致难以得出普适性结论。Verreaux's sifaka（*Propithecus verreauxi*）是一种生活在马达加斯加西南部的极度濒危树栖狐猴，其婴儿死亡率高，但除母体死亡外，其他潜在早期逆境对存活的影响知之甚少。此前研究已提示群体大小是影响存活的关键因素，但不同逆境间的累积作用及其在生命不同阶段的长期效应尚待检验。为此，研究人员利用长达25年的野生种群数据，系统评估了六种社会、人口统计学与环境逆境对242只婴儿从出生到成体及雌性寿命的存活影响，旨在验证“多应激源累积效应”假说，并为保护策略提供依据。该研究发表于《Ecology and Evolution》。

**主要关键技术方法**
研究人员基于1995–2023年间Kirindy Forest（马达加斯加西部）17个研究群体的长期人口统计学数据，对242只单胎婴儿进行追踪。采用混合效应Cox比例风险模型（mixed-effects Cox proportional hazards models），以个体存活时间作为响应变量，并纳入母体身份（mother identity）作为随机效应（frailty term）。预测变量包括：母体是否在婴儿前15个月死亡（二分类）、母体出生年龄、是否具有年长同胞（二分类）、出生时群体大小、死亡时群体大小、前15个月累积降雨量（作为食物可用性代理）、前15个月月均最高温度（T_max）。连续变量经z-转换，并检验比例风险假设。为评估累积效应，分别构建“中度累积逆境指数”（moderate cumulative ELA index, 以上四分位数为阈值）和“急性累积逆境指数”（acute cumulative ELA index, 以上十分位数为阈值），并与单一预测模型比较。数据子集包括216只具有完整同胞信息的婴儿。模型拟合度通过AICc比较。

**研究结果**
**（1）婴儿存活（Infant Survival）**
基于242只样本的完整模型显示：母体死亡（hazard ratio, HR=2.08, p<0.001）和死亡时群体大小（HR=1.32, p=0.006）显著降低婴儿生存几率；而年长同胞存在（HR=0.54, p=0.009）则提高存活。降雨量、T_max、出生时群体大小和母体年龄无显著影响。中度累积逆境指数（HR=1.91, p=0.002）和急性累积逆境指数（HR=1.38, p=0.001）均降低存活，但单一预测模型拟合更优（AICc=1223.09 vs 1229.39 vs 1227.83），表明母体死亡是最强预测因子。

**（2）存活至成年期（Survival-to-Adulthood，15个月至5岁）**
纳入92只个体的单一预测模型显示：母体年龄（HR=2.47, p=0.015）、死亡时群体大小（HR=3.51, p<0.001）和性别（雄性风险更高，HR=353.68, p=0.019，但存在时间依赖性）显著降低存活；降雨量（HR=0.32, p=0.025）则提高存活。出生时群体大小、T_max、母体死亡和年长同胞无显著效应。中度与急性累积逆境指数均不显著，且单一模型拟合更优（AICc=231.11 vs 243.59 vs 247.99）。此外，雄性在15个月至约2岁期间死亡风险更高，之后该效应消失。

**（3）雌性寿命（Female Longevity，>5岁）**
仅20只雌性存活至5岁以上，因此仅纳入降雨量、死亡时群体大小和母体年龄（基于前阶段显著变量）的单一预测模型显示：降雨量（HR=0.32, p=0.036）提高存活，死亡时群体大小（HR=3.74, p=0.004）降低存活。累积逆境指数均无显著效应，且单一模型拟合更优（AICc=48.17 vs 51.66 vs 52.34）。

**讨论与结论**
研究表明，社会性逆境（如母体死亡）和人口统计学逆境（如大群体、高母体年龄）对早期婴儿存活影响强于环境因素，但早期环境因素（如降雨量）对后期存活至成年及雌性寿命具有长期正面效应。累积逆境仅在婴儿期有负面效应，但单一预测模型优于累积指数，提示母体死亡是最关键驱动因素。年长同胞存在意外提高存活，可能反映母体条件较好，而非同胞竞争。群体大小对所有年龄段的存活均有负面影响，且未发现抗捕食优势，可能与资源竞争加剧有关。环境逆境（低降雨量）通过影响食物可用性产生长期效应，且气候变化导致的降雨减少可能进一步威胁该物种存活。保护建议包括保护完整栖息地以避免群体密度异常升高。最终，研究支持了早期生活逆境累积效应假说，但也强调了不同逆境类型、分析策略和生命阶段的特异性，未来需更多跨物种比较研究以提取普适性规律。