风对苔原植被的影响：来自亚南极天然风障的见解

《Journal of Vegetation Science》：Wind Effects on Tundra Vegetation: Insights From Natural Windbreaks in the Sub-Antarctic

　　

摘要
问题：风是气候中研究不足的组成部分，量化风暴露对自然植被影响的研究相对较少。然而，风可以改变叶片微气候、降低土壤水分有效性并对植物造成物理损伤，从而影响个体植物的生长，其效应可能向上扩展影响植物群落特征。评估风条件与植物群落分类学和功能组成之间关系的研究匮乏，是研究人员理解多风环境中环境-植被关系的一个关键空白。
地点：亚南极马里恩岛（Marion Island）。
方法：研究人员测试了维管植物物种丰富度、组成、盖度和功能性状等植被特征，在天然风障的迎风侧和背风侧之间是否存在差异。
结果：风暴露并未强烈影响维管植物丰富度、盖度或组成，这些响应在采样点之间的差异大于迎风侧和背风侧微生境之间的差异。风对最大植物高度（个体物种和群落）的影响最强，在风暴露微生境中观察到显著矮化的植株。相反，大多数物种的叶片性状不受风暴露影响，仅21%的物种-性状组合在微生境间存在显著差异。在这些情况下，经历更大风暴露的植物具有较低的叶面积、比叶面积（SLA）或叶片干物质含量（LDMC），叶片厚度的变化因物种而异。
结论：风暴露并未强烈影响马里恩岛的维管植物群落特征，除了限制植被高度。然而，风确实影响了一些个别物种的出现和性状，通常在其效应显著时增强了物种对风的回避或抵抗。总体而言，这些结果表明风可以显著影响植物大小和某些形态方面，从而强化了明确将风视为潜在重要气候变量的必要性，特别是在风是突出环境因素的栖息地以及预测风速将发生变化的区域。

## 论文解读：风对苔原植被的影响——来自亚南极天然风障的启示

### 研究背景与问题

在生态学研究中，气候及其变化通常围绕温度和降水展开，而风这一重要气候变量常被忽视。例如，在评估气候变化对食物网影响的实验研究中，温度被纳入69%的研究，而风仅占1%。风可以通过改变叶片微气候、降低土壤水分有效性、对植物造成物理损伤（如断茎、撕叶、落花落果）等方式影响个体植物的生长与存活，这些效应理论上会向上扩展至种群和群落层面。然而，目前评估风条件与植物群落分类学及功能组成之间关系的研究十分匮乏，尤其是在多风环境中，这一空白限制了对环境-植被关系的理解。在极地地区，风被认为是影响植物生长和群落格局的重要因素，但相关研究有限。亚南极马里恩岛常年受强西风影响（年均风速约8 m/s，每年超过100天出现≥15 m/s的暴风），其天然景观异质性（如巨石、山脊、火山渣锥）创造了微尺度风条件差异。基于此，研究人员开展了这项研究，旨在量化天然风障造成的微尺度风暴露差异对植物群落分类学和功能特征的影响。

### 研究内容与结论

研究人员在马里恩岛6个采样点（从海岸向内陆30–1600 m）选取了90个天然风障（大石块或窄山脊，尺寸>1×1×0.5 m），在迎风侧、背风侧及距风障约2 m的对照位置设置0.7×0.5 m样方，记录维管植物物种组成、盖度、最大高度，并采集叶片测量5个功能性状：叶面积（LA）、比叶面积（SLA）、叶片干物质含量（LDMC）、叶片厚度、撕裂力。通过广义线性混合模型（GLMM）、非度量多维尺度分析（NMDS）和置换多元方差分析（PERMANOVA）评估风暴露对群落和个体物种的影响。研究发现：风暴露对维管植物物种丰富度和盖度无显著影响（p=0.802和p=0.167），对群落组成有显著但微弱的影响（R2=2.8%），而采样点解释了34.6%的变异。风暴露对最大植被高度影响最强（p<0.001），迎风侧植被平均高度（13.6 cm）显著低于背风侧（18.4 cm）。10种常见物种中，6种在风暴露微生境中高度显著或边缘显著降低。然而，大多数物种的叶片性状未受风暴露影响，仅5/23的物种-性状组合存在显著差异，如蕨类Austroblechnum penna-marina在迎风侧叶面积和厚度减小，禾草Polypogon magellanicus比叶面积减小，木本灌木Acaena magellanica叶片干物质含量降低且厚度增加。群落加权均值（CWM）分析显示，风暴露群落具有更小、更薄、更坚韧的叶片（更高LDMC和撕裂力）。论文发表在《Journal of Vegetation Science》。

### 主要关键技术方法

研究人员在亚南极马里恩岛6个采样点（Cape Davis、Skua Ridge、Kildalkey Inland、Swartkops、East Cape Coastal、East Cape Inland）选取90个天然风障（平均体积7.61±19.96 m3）。在迎风侧、背风侧及对照位置（距风障2 m）设置0.7×0.5 m样方；记录维管植物物种组成、盖度、最大高度；采集叶片测量5个功能性状：叶面积（LA）、比叶面积（SLA）、叶片干物质含量（LDMC）、叶片厚度、撕裂力。样方位置基于先验计算流体动力学（CFD）模拟确定。统计分析采用广义线性混合模型（GLMM）、非度量多维尺度分析（NMDS）和置换多元方差分析（PERMANOVA），以采样点和风障身份（嵌套于采样点）为随机效应。

### 研究结果

#### 3.1 群落水平结果
通过GLMM分析，风暴露对维管植物物种丰富度（χ2=0.442, p=0.802）和总盖度（χ2=3.578, p=0.167）无显著影响。PERMANOVA显示，风暴露对群落组成有显著但微弱的影响（R2=2.8%, p=0.001），而采样点解释最大变异（R2=34.6%, p=0.001）。风暴露显著影响最大植被高度（p<0.001, 条件R2=32.0%, 边际R2=8.5%），迎风侧植被高度（13.6±5.8 cm）显著低于背风侧（18.4±8.0 cm）和对照（16.2±7.9 cm）。

#### 3.2 个体物种水平结果
10种物种中，无一种在盖度上表现出显著的风暴露差异；但Acaena magellanica和Austroblechnum penna-marina在背风侧出现频率更高，而Azorella selago在迎风侧出现频率更高。最大高度方面，10种物种中有6种在风暴露微生境中高度显著或边缘显著降低（如Austroblechnum penna-marina: 8.5 vs. 13.1 cm, p<0.001; Leptinella plumosa: 5.2 vs. 8.9 cm, p<0.001; Polypogon magellanicus: 12.2 vs. 15.2 cm, p=0.001）。叶片性状方面，仅5/23的物种-性状组合显著差异：Austroblechnum penna-marina迎风侧叶面积（3.12 vs. 5.07 mm2, p<0.001）和叶片厚度（1.25 vs. 1.42 mm, p=0.027）减小；Polypogon magellanicus比叶面积（0.18 vs. 0.21 mm2/mg, p=0.005）降低；Acaena magellanica叶片干物质含量（0.27 vs. 0.29, p=0.019）降低且叶片厚度边缘增加（0.39 vs. 0.32 mm, p=0.097）。功能组成分析显示，风暴露对功能性状的影响显著但微弱（R2=0.8%, p=0.001），物种身份解释66.0%的变异。

### 讨论与结论

讨论部分指出，风暴露对群落特征影响有限，但植被高度受到最强抑制，这与风对树木的修剪效应一致。矮化植物可减少风造成的机械损伤，而覆盖度未受显著影响表明垂直生长比水平生长对风更敏感。四种未表现出高度差异的物种（Azorella selago、Juncus scheuchzerioides、Crassula moschata、Sagina procumbens）多为矮小种或具有流线型垫状生长型（如Azorella selago），可能因靠近地面或本身形态而减弱风暴露。叶片性状大多无响应，仅少数物种通过减小叶面积、降低比叶面积或增加叶片厚度来应对风胁迫，但响应具有物种特异性。群落加权均值分析显示风暴露群落倾向于更小、更薄、更坚韧的叶片，表明资源分配向减少机械和生理胁迫倾斜。与以往在马里恩岛的研究（Momberg et al. 2021a）相比，该研究未发现风对物种丰富度和盖度的强烈影响，可能因尺度差异（两个水平 vs. 连续梯度）和采样点异质性（包括海岸站点受盐雾和生物扰动）。研究强调，风可与温度、降水等因子交互作用，其影响需在多环境系统中进一步评估。

**研究结论翻译**：风暴露并未强烈影响马里恩岛维管植物群落特征，除了限制植被高度。然而，风确实影响了一些个别物种的出现和性状，通常在其效应显著时增强了物种对风的回避或抵抗。总体而言，这些结果表明风可以显著影响植物大小和某些形态方面，从而强化了明确将风视为潜在重要气候变量的必要性，特别是在风是突出环境因素的栖息地以及预测风速将发生变化的区域。