Tolpis属(菊科Asteraceae)在亚速尔群岛与马德拉群岛的分类学再评估及新种描述

《TAXON》:Taxonomic reassessment of Tolpis (Asteraceae) in the Azores and Madeira archipelagos with description of new species

【字体: 大 中 小 】 时间:2026年08月18日 来源:TAXON 1.9

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  Tolpis属(Asteraceae)是近期快速多样化的开花植物属,以Macaronesian区域为中心,表现出显著的形态变异与高水平特有性。研究人员聚焦葡萄牙马德拉与亚速尔群岛(后者按生物地理分为西、中、东三个亚群岛),针对该属特有分类单元数目与界定不清的问

  
Tolpis属(Asteraceae)是近期快速多样化的开花植物属,以Macaronesian区域为中心,表现出显著的形态变异与高水平特有性。研究人员聚焦葡萄牙马德拉与亚速尔群岛(后者按生物地理分为西、中、东三个亚群岛),针对该属特有分类单元数目与界定不清的问题,整合近期分子证据与涵盖两群岛137个位点349份标本的综合形态测量数据集,基于61个定量与定性形态性状重新划定已有分类单元,并正式描述亚速尔群岛7个新特有种。一致形态差异支持Tolpis succulenta为马德拉特有;在亚速尔群岛内,T. succulenta与T. azorica现行界定均呈现岛屿级形态变异,由此确立7个新描述特有分类单元。
研究背景与问题提出:Tolpis Adans.(Cichorioideae: Cichorieae: Cichoriinae)为Macaronesian区域特征性属,以往物种数估计在12至20之间,亚速尔与马德拉群岛仅记录T. azorica、T. macrorhiza与T. succulenta三种,其中T. azorica传统视为亚速尔唯一特有种,T. succulenta被广为列入所有亚速尔岛及马德拉、Porto Santo、Desertas。早期少量分子标记未能有效解析属内系统关系,而近期基于靶向富集与下一代测序的系统基因组学(phylogenomics)澄清了Madeira-Azores分支等主干拓扑,并揭示亚速尔种群在T. succulenta(Santa Maria、Graciosa、S?o Miguel等分组)与T. azorica(东、中、西三亚群)中存在与地理一致的多支系结构。然而形态学是否呼应这些分子谱系、两群岛究竟含多少可识别特有分类单元仍无定论,缺乏基于大样本种群级形态测量的分类学再评估。为此,研究人员在《TAXON》报道了将分子框架与形态测量学耦合的修订研究,旨在回答两群岛Tolpis特有分类单元数目及其等级与分布,并正式发表亚速尔新种。
主要技术方法:研究人员于2009至2021年在亚速尔(103个位点)与马德拉(34个位点)采集349份标本,并入AZB及AZ、AZU、BM、EMU、LISI、LY、MO、OFX、TUB等标本馆借调标本及KANU温室衍生材料,构建覆盖两群岛的种群级样本队列。形态端从经典分类文献提炼61个生殖与营养性状(定量+定性),经初步集(132份AZB标本)卡方与ANOVA筛选后,在最终349份集上保留13个定量性状进入多元分析;统计工作分两阶段:初步集做主坐标分析(PCoA)、卡方与单因素ANOVA+Tukey HSD,最终集做逐步降维后判别函数分析(DFA)并绘典型函数双标图,全部用SPSS 26完成。分子脉络沿用Borges Silva等(2016)SSR与Mort等(2022)系统基因组学已发表的四大谱系框架作为先验分组。
研究结果(保留小标题结构):
Morphological differentiation:在初步132份集中,卡方检验确认8个营养与7个生殖定性性状显著(p<0.001),如生长型(chamaephyte vs hemicryptophyte)、茎面(striate vs rugose)、叶形、总苞片(bract)形状与毛被、peduncle形态等在两群岛间及亚速尔内部各组间差异显著;ANOVA显示叶长/宽/比、petiole长、peduncle长与bract数、头状花序(capitulum)径、pappus要素数与长等定量性状在六组间显著。DFA典型函数1+2解释88.9%方差,将个体按地理聚为六簇,Santa Maria个别个体自成一簇脱离S?o Miguel与Graciosa。
Morphological variability between and within the Azores and Madeira archipelagos: Tolpis succulenta (sensu lato):ANOVA+Tukey显示亚速尔T. succulenta(s.l.)较马德拉材料叶更宽、W:L更高,但头状花序径更小,而bract(1st系列)更长更宽、ligule更长、peduncle更长,cypsela较短窄但pappus要素数更多(平均11.77 vs 马德拉4.11)。亚速尔内部Graciosa、Santa Maria、S?o Miguel三岛间叶长宽、W:L、capitulum径、bract长、cypsela长、pappus数均显著,Santa Maria叶最大、Graciosa最小;Central(Faial、S?o Jorge、Terceira)与Western(Corvo、Flores)沿海材料亦各自成簇。DFA将T. succulenta s.l.分为马德拉/Porto Santo簇与亚速尔五簇(Graciosa、Santa Maria、S?o Miguel、Corvo+Flores、Faial+S?o Jorge+Terceira),函数1+2释81.2%+11.5%。
Morphological variability within the Azores archipelago: Tolpis azorica (sensu lato):对T. azorica s.l.做ANOVA,S?o Miguel、Central组(Faial、Pico、S?o Jorge、Terceira)、Western组(Corvo、Flores)在叶宽、W:L、capitulum数/径、bract宽、peduncle长、cypsela长宽上互显著;Western叶最宽(5.61 cm)、capitulum数最多(均38.62)、但capitulum径最小(1.67 cm),S?o Miguel peduncle最长(7.82 cm)、cypsela最长(1.49 mm)。DFA分三簇,Terceira在Central组内显示部分分离。
讨论与结论翻译浓缩:研究人员指出形态测量学完全呼应分子谱系——马德拉T. succulenta与亚速尔T. succulenta s.l.应拆为不同种级单元,前者保留T. succulenta(马德拉+Porto Santo),后者在亚速尔内按五地理簇升格为五个新特有种;T. azorica s.l.依East/Central/West三亚群形态间断再划为三个新特有种,合计亚速尔新增七种。马德拉侧T. succulenta与T. macrorhiza维持原状,T. macrorhiza为马德拉岛特有且系统位处属基干姐妹位。该修订将两群岛Tolpis可接受种数由3增至10(马德拉2 + 亚速尔8),解决了Lack(1981)以来T. azorica/T. succulenta同物异名与变异幅过宽的积弊,并为Macaronesian单岛辐射与岛间扩散模型提供形态锚点。论文结论强调:形态差异与SSR/系统基因组分支一致性支持以岛屿为单位的物种识别,亚速尔Tolpis多样性被严重低估,新组合不影响Madeira-Azores clade整体拓扑但修正了物种边界与保护评估基线。
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