放牧强度调控与牲畜流动性恢复：中国下一代草地政策的实证检验

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Integrating grazing intensity regulation and livestock mobility restoration: A practical test for China’s next-generation rangeland policies

　　

摘要：草地退化是全球性的环境挑战；然而，在草地生态学中，围绕平衡态理论（聚焦于放牧强度的负面影响）与非平衡态理论（强调牲畜流动性以适应气候变化）之间仍存在激烈的争论。近年来，一种主张"平衡态与非平衡态共存"的整合理论应运而生，旨在调和这一争论。然而，目前鲜有研究通过对管理试验的事后评估来检验这一整合理论。在此，我们开展了一项为期4年的田间试验，设置了五种放牧模式（在放牧强度和轮牧管理方面各有不同），从生态和经济两个角度对整合理论进行了评估。研究结果表明，放牧强度和牲畜流动性（通过轮牧得以保障）均对草地生态系统产生影响。生态变量对这两个因素的响应呈现出不一致的模式。在我们的试验场地中，放牧强度的效应强于牲畜流动性的效应。当政策将平衡态要素（如基于载畜量的管理）与非平衡态要素（如通过轮牧维持牲畜流动性）相结合时，将带来明确的生态效益。然而，实施以流动性为基础的轮牧需要针对性的财政支持，以克服初期的经济和劳动力限制。因此，我们建议在现行产权制度下采取循序渐进、逐步推进的方式，优先通过专业化补偿机制支持户级轮牧来重建微观尺度的流动性。一旦制度化，这种本地化的整合可能在后续阶段促进更大规模的高级非平衡态要素的逐步引入。未来的政策应以标准的双因素试验为指导，在多个区域开展研究，整合不同降水制度和气候变化条件下的生态与经济评估，以完善中国下一代的放牧管理策略。

引言：草地约占地球陆地面积的28%；然而，其广泛退化加剧了全球环境问题，包括荒漠化和大气CO?浓度上升（Bardgett等，2021；Zhao等，2021；Maestre，2022；Leng等，2025）。关于草地退化的原因和解决方案，已持续争论近四十年（Ellis和Swift，1988；Vetter，2005；Briske等，2020）。传统的"平衡态思维"认为，牲畜密度驱动了可预测的植被动态变化，将过度放牧确定为生态系统退化的主要驱动因素，并主张实施围栏和连续畜量控制等刚性监管干预措施（Milchunas和Lauenroth，1993；Cingolani等，2005）。相反，"非平衡态范式"认为，高干旱地区的草地动态主要由随机环境因素所主导，包括降雨变异性（Ellis和Swift，1988；Vetter，2005）和严冬（Begzsuren等，2004）。在此范式下，气候驱动的牲畜反复死亡使得固定的载畜量标准失效（von Wehrden等，2012），并指出由于定居化和私有产权导致牲畜流动性丧失（即牲畜在不同牧场之间的适应性迁移）是草地退化的主要驱动因素（Li和Huntsinger，2011；Liao等，2020）。因此，恢复牲畜流动性是推动草地恢复的关键解决方案（Manzano和Azcarate，2023）。在此，流动性特指轮牧，因为在中国现行的社会经济框架下，轮牧是唯一可行的选择，这与更广泛的文献中对流动性的多种解释有所不同。

然而，此后提出了整合理论以解决这一争论，并提供了一种新的概念框架（Fernandez-Gimenez和Allen-Diaz，1999；Briske等，2003；Briske等，2020）。当代理论进展，特别是Briske等（2020）所综合的论述表明，草地生态系统很少表现为严格的二元对立，而是同时展现出平衡态和非平衡态动态特征的结合（Briske等，2020）。大型梯度研究聚焦于植被和牲畜的响应，为这一观点提供了实证支持（Fernandez-Gimenez和Allen-Diaz，1999；Fernandez-Gimenez和Allen-Diaz，2001；Hempson等，2015；Li和Chen，2021）。因此，可持续的草地管理需要一个整合框架，同时考虑载畜量概念和牲畜流动性（Briske等，2020）。然而，迄今为止，鲜有研究通过检验非平衡态机制如何在实际中被整合到现实的、以平衡态管理的场景中，来证明这一整合理论的有效性。

中国中央政府采取了化解分歧的态度，在政策文件中接受了整合理论；然而，其实际实施仍缺乏深入研究。政府侧重于根据载畜量调控放牧强度（Hou等，2021），而许多制度障碍限制了恢复牲畜流动性的进展。主要障碍在于历史上将公共放牧地分配给个体牧民户，这终止了传统做法，尤其是长距离游牧（Ho，2001；Li等，2007；Li和Huntsinger，2011；Addison，2012）。鉴于在当前草原产权制度下恢复大规模游牧生活极其困难，中国的整合性政策努力主要依赖于个体户。这些农户必须将放牧强度维持在草场载畜量以下，并利用分配到的草场上围栏轮牧作为流动性的实用替代方案。

然而，整合性政策的实施受到巨大知识缺口的阻碍。同时包含放牧强度和牲畜流动性处理因素的实证研究极为稀缺（Xi等，2024；Ge等，2025）。此外，来自蒙古（Khishigbayar等，2015；Jamiyansharav等，2018）和其他区域背景（von Wehrden等，2012；Zhang等，2023）的实证见解无法直接应用于中国草地政策改革，因为放牧-气候交互作用仍然高度复杂且具有地方性（Wang和Wesche，2016；Munkhzul等，2021）。这些缺口使得评估受控强度与流动性对可持续草地利用各自的贡献变得异常困难。目前，许多当前研究关注于更多的补贴和更严格的行政控制，以在中国各地实施基于载畜量的管理（Hou等，2021；Leng等，2025；Pei等，2025）。另一条研究路线则聚焦于通过社区合作将农户圈地恢复为公共草场（Gongbuzeren等，2023；Tsering，2023）——这是一种旨在恢复大规模牲畜流动性的方法，尽管仅在极少数地点进行了试验，且在压倒性地基于平衡态思维的政策主导下。因此，当前研究很大程度上忽略了轮牧本身作为一种维持牲畜流动性的实用技术。这一空白阻碍了在基于刚性平衡态思维的中国政策下有效、基于证据地整合放牧强度控制和牲畜流动性恢复。

此外，何种整合方式能确保最佳生态和经济效果仍不清楚。例如，与半月一次的 Traditional 轮牧相比，一些学者提倡目前流行但在科学上存在争议的集约化轮牧（IRG；Savory，1983）。该方法将牲畜在每个放牧格中限制仅为3-5天或更短，以延长植被恢复时间并产生更好的生态效果（Badgery等，2017；Ge等，2025）。另一种观点则认为，如果轮牧能有效恢复牲畜流动性，牧民可以饲养超过载畜量的牲畜以增加收入（Fajardo等，2025）。此外，整合性政策的经济成本和收益仍不清楚。

为弥补这一知识空白，我们在一处120公顷的景观上设计了一项为期4年的对照试验，在中国刚性的政策约束下将载畜量概念与流动性理念相结合。值得注意的是，我们的4年试验期自然涵盖了不同的年际气候变化——包括1个严重干旱年、1个湿润年和2个正常年——使我们能够评估在可变气候序列下累积的生态效果。该试验实施了五种放牧管理模式并评估了其生态和经济效果。第一种模式为禁牧政策（无放牧，NG），即通过移除所有牲畜来换取高额补贴。第二种模式为连续放牧（CG），代表无轮牧管理的低强度放牧。该处理严格按照政府根据载畜量概念制定的放牧指南实施。这些规定被称为"草畜平衡"，规定地面生物量消耗不超过40%。因此，我们在整个试验期内采用了标准化畜量为1.25羊单位/公顷。第三种模式为轮牧模式下的重度放牧（HRG），通过15天轮牧周期恢复牲畜流动性，同时不降低畜量（3羊单位/公顷）。该模式既代表了牧民的自发管理方式，也体现了流动性使更多牲畜成为可能的理念。最后，我们实施了两项将低强度放牧（1.25羊单位/公顷）与流动性恢复相结合的处理：第四种遵循传统的15天轮牧周期（TRG），第五种则实施目前流行但存在争议的IRG，采用3-5天轮牧周期。关键在于，TRG和IRG中的总体季节性畜量是固定的；然而，这些处理直接操控了单个单元格内放牧压力的时间波动（例如，在IRG中，5天高强度放牧脉冲后接55天非放牧休牧），从而在微观尺度上模拟了非平衡态动态的核心"放牧-休牧范式"机制。

本研究旨在回答三个关键问题，以指导可持续草地管理。（1）放牧强度和牲畜流动性对草地生态系统有何共同影响模式，这些模式能否从实践管理角度支持平衡态与非平衡态管理连续体中的整合理论？（2）在考虑多年气候变化累积响应的情况下，整合性政策是否为最优方案？（3）考虑到生态效益和经济成果，我们应如何设计中国下一阶段草原管理的整合性政策？

研究区域：试验在中国内蒙古中部典型草原进行（45.68°N，117.33°E，图1）。该地区属温带大陆性气候，年平均气温约为1.6°C。在2021-2024年试验期内，年降水量在228至353毫米之间，其年际变化系数为16.8%。尽管这一数值低于传统上用于定义非平衡态系统的33%经验阈值（Vetter，2005）；

对植物群落的影响：放牧强度和牲畜流动性对地上净初级生产力（ANPP）有显著影响，各处理间的差异表明（F = 109.27，df1 = 4，df2 = 414，p < 0.0001）。ANPP随放牧强度增加而显著下降（y = -45.76x + 216.44，R2 = 0.44，p < 0.0001）。当比较禁牧组（0羊单位/公顷）、TRG和CG组（1.25羊单位/公顷）以及HRG组（3羊单位/公顷）时，这一趋势清晰可见。此外，牲畜流动性的影响……

讨论：本研究表明，放牧强度（反映平衡态概念）和牲畜流动性（促进适应非平衡态要素）均影响草地生态系统。这些结果通过对管理试验的事后评估，支持了草地争论中"平衡态与非平衡态共存"的整合理论。采用Briske（2020）综合的现代理论框架，我们的结果……

结论：我们的研究揭示，放牧强度和牲畜流动性对于草地生态系统的可持续管理至关重要。结果表明，生态指标对这两个因素有四种不同的响应模式：对两者均敏感、仅对放牧强度敏感、仅对牲畜流动性敏感，或对两者均不敏感。这些结果为"平衡态与非平衡态共存"的整合理论提供了有力的实证支持……

CRediT作者贡献声明：Ang Li：写作——审阅与编辑、写作——初稿、可视化、验证、监督、软件、资源、项目管理、方法论、调查、资金获取、正式分析、数据管理、概念化。Junchen Lv：调查、数据管理。Jianhui Huang：监督、资源、项目管理、资金获取。Zhang Chen：可视化、正式分析、数据管理、调查、软件。Ping Ge：调查、数据管理。

利益冲突声明：作者声明，他们没有任何已知的竞争性经济利益或个人关系可能会影响本文所报告的工作。

致谢：感谢Tegus先生在放牧试验期间提供的帮助。本研究由国家重点研发计划资助[项目编号2022YFF1302801、2022YFF1300602]和国家自然科学基金资助[32271744、32573606]。此外，Ang Li获得了牧草设计育种与利用国家重点实验室的支持，并在莫斯科国立高等经济学院基础研究计划框架下获得资助（HSE-BR-2025-066）。

Jianguo Xue | Zunlan Luo | Zhang Chen | Ping Ge | Junchen Lv | Jianhui Huang | Ang Li

牧草设计育种与利用国家重点实验室，中国科学院植物研究所，北京 100093，中国