《Urban Science》：Bats in the Urban Desert: Acoustic Diversity and Community Composition Along an Urban–Rural Gradient in Tacna, Peru
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城市扩张导致栖息地破碎化、光污染和植被丧失，推动全球生物多样性下降。食虫蝙蝠特别适合追踪这些变化：其分类和功能多样性，结合它们对景观配置和栖息地可用性的差异化敏感性，使其成为城市化影响的可靠生物指示物。本研究利用被动声学监测（PAM），在秘鲁塔克纳市的城乡梯度
城市扩张导致栖息地破碎化、光污染和植被丧失，推动全球生物多样性下降。食虫蝙蝠特别适合追踪这些变化：其分类和功能多样性，结合它们对景观配置和栖息地可用性的差异化敏感性，使其成为城市化影响的可靠生物指示物。本研究利用被动声学监测（PAM），在秘鲁塔克纳市的城乡梯度上表征了蝙蝠声学多样性和群落组成。研究人员于2024年12月至2025年4月间建立了23个配备自主超声波记录器的站点。通过线性判别分析（DFA）验证声型鉴定，采用留一法交叉验证（LOOCV）达到94.47%的准确率。共鉴定出9个声型，其中7个属于犬吻蝠科（Molossidae），2个属于蝙蝠科（Vespertilionidae）；Myotis atacamensis 在所有区域中检测频率最高。多样性指数在波科莱（Pocollay）的城郊区域最高（S = 8; H′ = 1.664），在格雷戈里奥·阿尔瓦拉辛（Gregorio Albarracín）最低（S = 4; H′ = 0.964）。帕奇亚（Pachía）与塔克纳（Tacna）城市核心之间的高相异性（BC = 0.817）表明与城市化强度相关的显著组成差异。Nyctinomops laticaudatus 和 N. macrotis 的记录是塔克纳市区首次记录。这些结果表明，城市和城郊区域可能在超干旱基质中充当蝙蝠声型的生态绿洲，为评估干旱城市中绿地、景观连通性和人工照明的作用提供了基线。
**论文解读：秘鲁塔克纳市城乡梯度上蝙蝠声学多样性与群落组成的研究**
**研究背景与问题**
全球城市扩张预计到2030年将增加约120万平方公里，对陆地碳库和生物多样性造成差异化压力，产生光污染、人为噪声和植被覆盖丧失在市中心加剧并向乡村边缘递减的空间梯度。夜间人工照明改变蝙蝠觅食节律，使其活动向更明显的黄昏高峰偏移，产生生态过滤，负面选择依赖浓密植被、发出低强度回声定位叫声的慢速飞行物种，表明食虫蝙蝠可作为追踪功能景观退化的实证模型。在干旱景观中，这种压力被重新配置：蝙蝠群落已面临基础生理和生态约束，包括较小的体型、较低的能量消耗、更强的肾脏保水能力以及对环境热量用于冬眠恢复的依赖。其分布响应两个相互关联的空间尺度：区域层面，水可用性和温度决定哪些区域能维持可行种群；局部层面，水体的大小和可达性调控多少物种能共享这些区域。城市化并非简单地对一个弹性系统施加压力，而是叠加了已接近物种耐受极限的既有约束。
食虫蝙蝠不仅在分类学上多样化，在生态上也多样，占据多个营养级。它们对栖息地丧失和破碎化的差异化敏感性使其成为特别适合的景观变化指示物。城市蝙蝠集合对景观配置、栖息地可用性、觅食区邻近性和人为干扰反应不同。这些反应在声学上是可检测的：土地利用变化和退化降低生物声学复杂性并增加人为噪声，反映物种丰富度下降和生态相互作用中断。被动声学监测（PAM）在陆生脊椎动物中应用广泛，蝙蝠占陆地PAM文献的50%，远超鸟类（20%）、蛙类（12%）和非飞行哺乳动物（6%）。这一方法的成熟度以及蝙蝠夜间和隐秘的习性，使其特别适合在后勤受限的环境中进行声学调查，尤其是在南美洲——全球PAM覆盖的主要空白区。低成本记录器提高了稀有物种的可检测性，并在稀树草原中区分多达18个声型。然而，叫声鉴定仍存在局限性，重叠或低强度信号需DFA验证。回声定位库允许无需捕获即可确认物种，但南美洲城市沙漠中的等效资源仍然稀缺，限制了鉴定准确性和对城市响应的理解。
蝙蝠觅食策略的多样性——从开阔空域猎手到地表拾取者——意味着对城市景观结构的差异化响应。群落丰富度通常随城市强度增加而下降，但丰富度峰值可能出现在郊区。然而，这一模式并非普遍：有研究记录了城市核心附近意想不到的丰富度增加，解释为城郊缓冲带效应；另有研究发现最大分类和功能多样性出现在最城市化站点，表明城市化并非遵循单一可预测模式，而是产生依赖当地生物地理条件的情境依赖性结果。全球范围内，城市蝙蝠研究已向整合希尔数的分析框架发展，但在南美洲，这一进展分布不均：研究集中在热带和亚马逊生态系统，太平洋沙漠景观系统性地被忽视。仅在热带系统校准的多样性指数可能无法捕捉干旱系统的生态动态，其中丰富度和活动的基础约束在结构上不同。在秘鲁，Mena等人（2026）是唯一沿干旱沿海城市梯度进行PAM研究的前例；在塔克纳地区，记录仅限于乡村动物区系调查，未纳入城市梯度视角。塔克纳市是智利和玻利维亚的生物地理相关边境城市，拥有396,180名居民，分布四个区域，极端干旱可能作为生态屏障，以不同于其他新热带系统的方式构建集合。
基于Mena等人（2026）的发现——蝙蝠丰富度和占有率随人工光强度增加而下降，研究人员假设根据现有人口和土地利用数据估计的城市化强度，蝙蝠声学多样性和群落组成会在区域间存在差异，乡村和城郊区域（帕奇亚和波科莱）的声型丰富度和集合均匀度高于中等和完全城市化区域（格雷戈里奥·阿尔瓦拉辛和塔克纳）。为验证此假设，本研究利用PAM在秘鲁塔克纳市的城乡梯度上表征了食虫蝙蝠集合的声学多样性和群落组成。具体目标包括：（1）通过生物声学表征和构建本地声音库，鉴定四个城市化程度不同区域中的声型，解决南美洲干旱地区蝙蝠声型声学参考库的短缺；（2）利用带LOOCV的DFA评估声型间的声学可分性，为沙漠城市环境中的叫声鉴定提供统计稳健框架；（3）使用经典指数和基于希尔数的稀疏化比较区域间的α多样性，实现不等采样努力下各区间的无偏多样性比较；（4）描述区域间群落组成的β多样性模式。
**关键技术与方法**
研究在秘鲁塔克纳省四个区域（帕奇亚、波科莱、格雷戈里奥·阿尔瓦拉辛、塔克纳）沿城乡梯度设置23个站点，采样期为2024年12月至2025年4月。使用两种自主记录器：SM4BAT-FS（Wildlife Acoustics）和AudioMoth 1.2.0（Open Acoustic Devices），以256 kHz采样率、16-bit WAV格式记录18:00至06:00的超声信号。音频文件经Kaleidoscope Pro v.5.1.8处理，手动筛选满足至少5个连续脉冲、信噪比≥10 dB、无饱和、完整频谱结构的搜索期叫声。声型鉴定基于脉冲形态、谐波结构及频谱变量（初始频率IF、最终频率FF、峰值频率PF）和时序变量（脉冲持续时间PD、脉冲间隔IP）。使用DFA进行声学分离性评估，以LOOCV验证模型性能（判定准确率94.47%）。α多样性通过希尔数（q0–q2）稀疏化标准化至27个声学检测，β多样性通过Bray–Curtis相异性矩阵描述。
**研究结果**
**3.1 各区组成与声学活动**
研究共记录1939小时音频，获得24,799个音频文件，其中386个符合质量标准，归属于蝙蝠科（2个声型）和犬吻蝠科（7个声型），包括：Histiotus montanus（n=2）、Myotis atacamensis（n=201）、Lasiurus sp.（n=1）、Promops davisoni（n=86）、Tadarida brasiliensis（n=51）、Mormopterus kalinowskii（n=20）、Nyctinomops laticaudatus（n=3）、Nyctinomops aurispinosus（n=5）和Nyctinomops macrotis（n=17）。犬吻蝠科以QCFd（向下准恒定频率）成分为主，P. davisoni仅显示QCFa（向上准恒定频率）；蝙蝠科以FMd（向下调频）为主。蝙蝠科峰值频率（PF）>33 kHz，脉冲持续时间（PD）3–7 ms；犬吻蝠科PF<38 kHz，PD 10–18 ms。Myotis atacamensis在所有区域中检测频率最高，其次为P. davisoni和T. brasiliensis。帕奇亚和波科莱记录到较高声型丰富度，包括Nyctinomops属、M. kalinowskii和T. brasiliensis；格雷戈里奥·阿尔瓦拉辛和塔克纳则主要集中于前两个声型。
**3.2 声型间声学分离性**
DFA显示声型间清晰的多元分离。第一线性判别函数（LD1）解释97.4%变异，主要由频谱变量决定，FF为最重要预测因子，其次为IF、PF和PD。第二线性判别函数（LD2）解释2.2%变异，主要与PD和FF相关。LOOCV总体准确率94.47%：M. atacamensis和N. aurispinosus达到100%（后者n=5需谨慎解释），P. davisoni（91.8%）和T. brasiliensis（90.1%）超过90%，M. kalinowskii（75%）和N. macrotis（76.4%）准确率最低。
**3.3 α多样性指数**
α多样性指数显示区域间显著差异。帕奇亚记录6个声型（S=6），均匀度最高（J′=0.821；H′=1.471；1/D=3.66），声学活动相对均匀分布（T. brasiliensis占40.7%，M. atacamensis占22.2%，M. kalinowskii占22.2%）。波科莱声型丰富度最高（S=8），香农指数（H′=1.664）和逆辛普森指数（1/D=4.36）最高，均匀度较高（J′=0.800），M. atacamensis（35.5%）、T. brasiliensis（21.1%）和P. davisoni（21.1%）最常见。格雷戈里奥·阿尔瓦拉辛记录4个声型（S=4），多样性最低（H′=0.964；1/D=2.27；J′=0.695），活动集中在M. atacamensis（55.3%）和P. davisoni（36.2%）。塔克纳记录7个声型（S=7），但香农指数（H′=1.150）、逆辛普森（1/D=2.36）和均匀度（J′=0.591）较低，M. atacamensis占60.2%，P. davisoni占22.5%。标准化至27个声学检测后，波科莱和帕奇亚的q0近似相等（6.305 vs. 6.000），但波科莱在较高阶希尔数上更高（q1=4.794 vs. 4.355；q2=4.029 vs. 3.663），反映更均匀的声学检测分布。格雷戈里奥·阿尔瓦拉辛在所有阶数上最低（q0=3.648；q1=2.544；q2=2.225），塔克纳呈中间值（q0=4.473；q1=2.870；q2=2.258），q0到q1的急剧下降反映声型间声学检测频率的不均匀分布。
**3.4 β多样性**
Bray–Curtis相异性矩阵显示区域间显著组成差异。最低相异性出现在格雷戈里奥·阿尔瓦拉辛和波科莱之间（BC=0.252），前者记录的所有4个声型均在后者出现，但后者还记录另外4个声型（Lasiurus sp.、N. aurispinosus、N. laticaudatus、N. macrotis）。帕奇亚与更城市化区域的相异性最高（与塔克纳BC=0.817，与格雷戈里奥·阿尔瓦拉辛BC=0.730），H. montanus仅被帕奇亚检测到，P. davisoni缺席帕奇亚但在塔克纳和格雷戈里奥·阿尔瓦拉辛活跃。波科莱与帕奇亚（BC=0.515）和塔克纳（BC=0.545）均呈中间相异性，反映其同时包含城市和乡村特征声型。塔克纳与格雷戈里奥·阿尔瓦拉辛的相异性为BC=0.668，尽管共享相同声型，但塔克纳通过额外检测到N. laticaudatus和N. macrotis而具有更高声型丰富度。
**讨论与结论**
本研究记录了塔克纳已知20个声型中的9个，占秘鲁西南部声型的45%。Nyctinomops laticaudatus和N. macrotis的首次市区记录扩展了该省翼手类记录，并强调了生物声学监测在检测常规方法可能遗漏的稀有或难采样物种中的价值。声型丰富度高于越南热带城市的报告，但低于柏林-勃兰登堡梯度，提示超干旱性可能对集合丰富度施加结构约束。犬吻蝠科的高比例与智利干旱区的观察一致，表明快飞低频物种适应开阔空间。声学参数与文献描述一致，支持鉴定的有效性。DFA模型94.47%的准确率与区域研究一致，M. atacamensis的完美分类可能与其体型小、PF高有关。M. kalinowskii和Nyctinomops属的较低准确率反映了犬吻蝠科内声学相似性。
α多样性在城郊波科莱达到峰值，而非乡村极端，这与城郊景观中较高多样性的模式一致。帕奇亚的均匀分布反映低城市化压力下的栖息地异质性，而格雷戈里奥·阿尔瓦拉辛的最低多样性和高度集中活动表明过滤过程。塔克纳的丰富度与均匀度脱节（高丰富度、低均匀度）表明城市化重组集合，有利于少数耐受声型。β多样性显示格雷戈里奥·阿尔瓦拉辛的声型是波科莱的子集，暗示向城市化环境的选择性丢失；帕奇亚与城市区域的最高相异性表明梯度两端定性不同的集合。波科莱的中间相异性反映其城郊异质性。
**结论部分翻译**：本研究在秘鲁南部塔克纳市的城乡梯度上记录了9个蝙蝠声型——包括Nyctinomops laticaudatus和Nyctinomops macrotis在塔克纳市区的首次声学检测——并构建了一个本地声音库，直接有助于解决南美洲干旱地区蝙蝠声型声学参考库的短缺。判别模型在LOOCV下达到94.47%的准确率，支持PAM作为干旱城市环境中蝙蝠调查的可靠且成本可及的工具。α和β多样性模式沿城市化梯度变化，波科莱多样性最高，格雷戈里奥·阿尔瓦拉辛最低。在塔克纳这样的超干旱景观中，这些结果表明某些城市和城郊区域可能在沙漠基质中充当一些蝙蝠声型的生态绿洲，集中食物资源和栖息机会。同样，观察到的声学模式可能反映具有高扩散能力的声型对这些资源的差异利用，而非完全孤立的群落。这些发现强调未来研究需评估干旱城市中绿地、栖息地可用性、景观连通性和人工照明的作用。
