引言
研究人员、商业捕鱼公司、生产商、消费者、利益团体和当局对改善鱼类的伦理捕捞和福利越来越感兴趣。这部分原因是关于鱼类感知能力及其体验不良福利状态能力（例如由伤害引起的疼痛；Sneddon, 2019）的证据不断增加。在此背景下，商业渔业中的福利可定义为"捕获和处理方法将保留鱼类直至屠宰或释放后的物理损伤和稳态负荷降至最低，促进释放后的生存几率和/或良好的产品质量" (Breen et al., 2020)。尽管目前意识和理解商业渔业福利的趋势日益增长，但在野生鱼类的捕获和屠宰方式方面仍存在许多福利担忧 (Breen et al., 2020; Kaiser and Huntingford, 2009; Metcalfe, 2009)。
自 1400 年代以来，大西洋鳕鱼 (Gadus morhua) 渔业在北大西洋两岸一直受到相对大规模的利用 (Oiestad 1994)。由于环境变化和捕捞压力，鳕鱼种群数量多年来急剧下降，甚至在一些地方崩溃 (Rose, 2007)。然而，目前健康衰退的种群正在被各种捕捞和屠宰方法利用，这些方法以不同方式损害了鱼类福利 (Sogn-Grundv?g et al., 2020)。
最常见的捕捞方法包括拖网（在移动的渔船后拖动网，沿海床或在开放水域）、刺网（由上绳和下绳固定的矩形网，鱼游过时被捕）、丹麦围网（用网包围鱼类）、底延绳钓（一条主绳，上面附着较短的带钩支线）和鱼陷阱（鱼通过漏斗形开口进入且无法逃脱的网状笼子）(Cochrane, 2002)。渔具的选择取决于几个参数，如目标物种、捕捞配额、传统因素、燃料价格以及与消费者相关的方面，如冷冻与新鲜产品的价格 (Browman et al., 2018; Olsen et al., 2013)。这些捕捞方法与几个福利相关的挑战有关，具体取决于使用的捕捞程序和设备，最终可能导致回收前死亡率 (Metcalfe, 2009)。虽然与深度和温度相关的挑战对所有捕捞方法的影响相似，但浸泡时间（即部署持续时间）、包装密度、与设备接触造成的损伤以及暴露于捕食者的情况因方法而异。例如，平均浸泡时间范围从丹麦围网的 30 分钟，延绳钓的 2 到 6 小时，刺网的 24 小时，到鱼陷阱的 2 到 4 天不等。皮肤和鳃挫伤及擦伤在丹麦围网和刺网渔业中最常见，这是由于与渔具纠缠或摩擦所致，而钩具损伤（例如穿刺、出血）在延绳钓渔业中最明显，这是由于钩的设计所致 (Cook et al., 2019; Svalheim et al., 2025; Veldhuizen et al., 2018)。此外，鱼陷阱捕获的个体特征在于由其他个体（同种或异种）造成的伤口风险以及头部/鼻部擦伤。值得注意的是，鱼类在钩住时和被困在鱼陷阱中时也可能暴露于捕食风险下 (Sogn-Grundv?g et al., 2022)。所有这些因素导致不同的福利危害，意味着捕获和杀死鱼类的认知体验将取决于捕捞方法。2024 年挪威船只注册的鳕鱼总捕捞量约为 516,000 吨，其中 124,000 吨由丹麦围网捕获，112,000 吨由刺网捕获，78,000 吨由延绳钓捕获，299 吨由鱼陷阱捕获 (Fiskeridirektoratet, 2025)。鉴于经济重要性和大量捕获的鱼类，评估目前挪威商业渔业中实践的不同捕捞方式如何影响野生鳕鱼福利至关重要。然而，关于我们对鱼类对渔具的神经生物学认知反应的理解存在巨大的知识空白。
大脑不断将感觉信息与先前经验整合，以评估潜在威胁并应对挑战 (Fern? et al., 2020)。在此背景下，单胺类神经递质，如血清素（5-羟色胺；5-HT）和多巴胺 (DA) 与主要生物系统的调节有关 (Winberg and Nilsson, 1993)。例如，5-HT 在情绪调节、神经可塑性、行为反应和压力中起着非常重要的作用 (Andrews et al., 2015; Winberg et al., 1997; Winberg and Th?rnqvist, 2016)。在压力调节方面，5-HT 系统响应压力而被刺激 (Silva et al., 2015; Winberg et al., 1997)，这与行为抑制有关 (Summers et al., 2005; Winberg and Th?rnqvist, 2016)。相比之下，DA 参与感知、注意力、冲动控制和刺激显著性/奖励的调节 (Arnsten and Plisex, 2011; Economidou et al., 2012; Schultz, 2010)。在压力背景下，据报道 DA 在响应压力挑战时要么增加要么保持不变 (Matsumoto and Hikosaka, 2009; Vindas et al., 2017; Vindas et al., 2016b)，这表明这种单胺信号分子的调节依赖于背景。重要的是，神经内分泌系统的调节是区域特异性的，因此了解哪些区域响应特定刺激而被激活很重要。在此背景下，磷酸化细胞外信号调节激酶 (pERK) 与神经元功能的依赖性调节有关，因此被用作哺乳动物和鱼类物种近期神经元活动的标志，因为它在脊椎动物中高度保守 (Wen et al., 2022)。pERK 的高时间分辨率允许识别响应内部和外部刺激而被激活的兴趣区域 (Grewal et al., 1999; Oppedal et al., 2024; Randlett et al., 2015)。此外，神经内分泌压力反应的特征也是压力激素皮质醇水平的增加。具体来说，皮质醇水平调节一组旨在应对压力挑战的背景和时间依赖性生理反应 (McEwen and Wingfield, 2003)。
在本研究中，我们采集了使用丹麦围网、鱼陷阱、延绳钓和刺网从商业渔船登陆的野生鳕鱼样本，并表征了它们的神经元活动、单胺类神经化学和神经基因表达谱，以及他们的血浆皮质醇水平。这些参数以前已被用于量化鱼类的压力反应 (e.g. Oppedal et al., 2024; Vindas et al., 2017)。我们假设与鱼类压力反应相关的神经生物学网络将根据压力挑战的程度被激活。
