发育期间的机动船噪声暴露限制了礁鱼的生长并损害了其捕食者反应，且存在遗留效应

《Environmental Pollution》：Motorboat noise playback during development limits reef fish growth and impairs predator responses with carryover effects

　　

摘要

摩托艇噪音已被发现会影响胚胎、幼鱼和成鱼的生理、行为甚至生存；然而，这些影响是在短暂噪音暴露后持续存在，还是在整个生命周期中累积，目前尚不清楚。我们评估了摩托艇噪音播放对一种常见珊瑚礁蝶鱼 Acanthochromis polyacanthus 的逃生反应和生长的长期影响。在一项基于水族箱的实验中，采用分窝设计，鱼类在孵化前（亲代和胚胎）和/或作为幼鱼期间暴露于摩托艇噪音或珊瑚礁声音播放中，持续时间长达 78 天，随后在无噪音环境下测试其逃生反应并测量生长情况。我们发现，孵化前和幼鱼期均暴露于摩托艇噪音的个体，与仅经历珊瑚礁声音的个体相比，对模拟捕食者攻击的反应可能性较低，且当它们做出反应时，更有可能游向捕食者。我们还发现，幼鱼期暴露于摩托艇噪音的个体比暴露于珊瑚礁声音的个体体型更小，无论它们在孵化前是暴露于摩托艇噪音还是珊瑚礁声音。我们的结果表明，在早期发育期间暴露于摩托艇噪音可能会影响生长并破坏幼鱼的逃生反应，即使逃生反应发生在相对安静的条件下。限制繁殖季节靠近珊瑚礁的摩托艇交通，可能会减轻摩托艇噪音对珊瑚礁鱼类脆弱早期生命阶段的不良影响。

引言

海洋环境中的人为噪音现在被认为是一种污染物，会影响生态表现的关键指标，包括行为（例如，交流、觅食、反捕食反应）、生理（例如，心率、生长）、生存和繁殖（例如，Simpson et al. 2016, Fakan and McCormick 2019, Nedelec et al. 2022）。海洋生态系统中普遍存在的人为噪音来源之一是小型摩托艇，预计在未来几年内数量将显著增加（GBRMPA 2019, UNCTAD 2020）。迄今为止，大多数评估摩托艇噪音影响的研究都考察了对短期或单次噪音暴露的直接反应（例如，Holmes et al. 2017, McCormick et al. 2019）。很少有研究考察重复暴露的长期影响（例如，Radford et al. 2016, Neo et al. 2018, Nedelec et al. 2022），这在自然环境中可能会发生，当多艘船只访问或穿越某一区域时。人们对船噪音对鱼类的影响可能被认为是“短暂的”，意味着一旦噪音源移走或消除，就不会产生剩余影响（Bruintjes et al. 2016, McCormick et al. 2019）。然而，一些研究表明，船噪音的影响可能在噪音暴露停止后持续存在（例如，Amoser and Ladich 2003, Mills et al. 2020）。目前尚不清楚，亲代及其胚胎和/或幼鱼对船噪音的重复暴露，是否会产生有害影响，并持续到实际噪音暴露期之后，从而影响后续的生命阶段。

大多数评估船噪音影响的研究都集中在单个生命阶段（例如，Holmes et al. 2017, Mills et al. 2020，但见 Fakan and McCormick 2019）。然而，由于听觉敏感性和能量分配的差异，不同的生命阶段可能会受到不同的影响（Kenyon 1996, Wright et al. 2011）。先前的研究发现，船噪音会影响发育过程中的胚胎。例如，在一项实地研究中，Jain-Schlaepfer et al. (2018) 发现胚胎暴露于船噪音会影响鹿角双斑鲷 (Amblyglyphidodon curacao) 的心率。Fakan and McCormick (2019) 的一项基于水族箱的研究也发现，船噪音导致棘颊鲷 (Acanthochromis polyacanthus) 和肉桂小丑鱼 (Amphiprion melanopus) 的心率增加。在同一研究中，Fakan and McCormick (2019) 发现，孵化后，之前暴露于摩托艇噪音的棘颊鲷幼鱼比暴露于环境声音播放的个体体型更大。在幼虫发育期间暴露于船噪音已被发现会扰乱大西洋鳕鱼 (Gadus morhua) 的行为，但不影响其生长（Nedelec et al. 2015）。胚胎发育期间噪音的不良影响是否会延伸到幼鱼阶段，或者导致发育累积效应，目前尚不清楚。

许多鱼类研究发现压力因子存在重要的代际效应，即亲代经历的条件通过营养、生理或表观遗传效应，在各种类群中影响后代的潜在适合度（例如，Donelson et al. 2009, McGhee and Bell 2014, Stratmann and Taborsky 2014）。这引发了一个问题：父母暴露于船噪音的声学压力下，其后代对类似噪音压力的韧性，是比未经历该噪音暴露的父母的后代更强还是更弱。鱼类各生命阶段之间强烈的生理、发育、行为和表现联系表明，延续和累积效应在塑造现有种群和社区方面是根本性的（McCormick and Gagliano 2008, O'Connor et al. 2014）。鉴于船噪音对成鱼行为和生理的不良影响（例如，Nedelec et al. 2017）及其对幼鱼的直接作用（McCormick et al. 2019），有必要了解孵化前声学影响（可能通过亲代抚育期间的亲代效应）相对于对幼鱼的直接影响的相对重要性。此外，探索这两个生命阶段期间的声学压力如何结合以影响幼鱼的适合度也很重要。研究这些跨生命阶段的影响可以帮助我们理解噪音污染的长期影响及其种群后果（Lara and Vasconcelos 2021），而这些影响可能在短期或离散暴露研究中被低估。

本研究的目的是调查孵化前和/或幼鱼生命阶段暴露于船噪音对一种珊瑚礁鱼类幼鱼逃生反应和生长的相对影响。采用分窝设计，将棘颊鲷繁殖对保持在环境珊瑚礁声音（以下简称珊瑚礁声音）播放或摩托艇噪音播放处理组中，然后将它们新孵化的幼鱼窝分割并分别在珊瑚礁声音播放或摩托艇噪音播放处理组中养育。41 天后测量幼鱼的生长和捕食者逃生反应。根据先前的研究（Nedelec et al., 2017, Mills et al., 2020），我们预测，孵化前的亲代影响将限制摩托艇噪音播放处理组中胚胎的生长，这种影响将通过幼鱼发育过程而加剧，这将损害其后续表现及对捕食挑战的反应能力。

章节片段

研究物种

棘颊鲷是一种广泛分布的蝶鱼物种，遍布印太地区，野外成鱼形成配对并在夏季（十月至一月）繁殖（Robertson 1973）。亲代在孵化前守卫胚胎窝；胚胎发育持续 11 天（Kavanagh 2000）。胚胎孵化后，该物种具有直接发育（即缺乏浮游幼虫阶段）；与许多底栖鱼类类似，亲代照顾后代（Thresher 1984）。最初，亲代

结果

由于近场效应以及水族箱壁内反射和混响造成的干扰，播放水族箱录音与实地录音有所不同。然而，声学分析显示，亲代和幼鱼水族箱中摩托艇噪音处理组与珊瑚礁声音处理组之间存在明显差异。珊瑚礁声音处理组的声压和粒子加速度水平低于摩托艇噪音处理组的水平。声压和粒子加速度

讨论

我们发现，长期暴露于摩托艇噪音播放会影响一种鱼类幼鱼的生长和逃生反应。幼鱼期暴露于摩托艇噪音播放的个体比暴露于珊瑚礁声音播放的个体体型更小，这独立于其孵化前的声学处理。此外，在长达 78 天内孵化前和幼鱼期暴露于摩托艇噪音播放对与生存相关的行为特征产生了持续影响。幼鱼同时暴露于摩托艇噪音播放

CRediT 作者贡献声明

Andrew N. Radford：写作 – 审阅与编辑，资金获取，概念化。Peter M. Gatenby：调查。Sophie L Nedelec：写作 – 审阅与编辑，监督，调查，正式分析，概念化。Stephen D. Simpson：写作 – 审阅与编辑，资金获取，概念化。Mark I. McCormick：写作 – 审阅与编辑，监督，资源，正式分析，概念化。Laura Velasquez Jimenez：写作 – 审阅与编辑，写作 – 原创

未引用参考文献

Bergenius et al., 2002; Betini et al., 2013; Bruintjes and Radford, 2014; Davidson et al., 2009; Eaton and Emberley, 1991; Egner and Mann, 2005; Green and McCormick, 2005; Jones et al., 1999; Lefran?ois et al., 2005; Lemberget and McCormick, 2009; McCormick et al., 2018; M?ller and Swaddle, 1997; Nedelec et al., 2016; O'Connor et al., 2014; Popper et al., 2005; Radford and Simpson, 2014; Smith et al., 2004; United Nations Conference on Trade and Development, 2019; Velasquez Jimenez et al., 2020

利益冲突声明

? 作者声明以下可能存在潜在利益冲突的财务利益/个人关系：Sophie L Nedelec 报告设备、药物或用品由 Geospectrum Technologies 提供。如果有其他作者，他们声明没有已知的竞争财务利益或个人关系可能影响本文所报告的工作。

致谢

我们要感谢澳大利亚原住民，他们是本实验鱼类采集地（蜥蜴岛，Thaanill-warra、Ngurruumungu 和 Dhingaal 人民）以及实验进行地（詹姆斯·库克大学，汤斯维尔 Wulgurukaba 和 Bindal 人民）土地、海洋和天空的传统所有者，并向已故、现任及未来的长者致以敬意。我们还要感谢 MARFU 工作人员（Ben Lawes、Simon Wever、Andrew Thompson）、MARFU 雇员和志愿者

L. Velasquez Jimenez|M.I. McCormick|P.M. Gatenby|A.N. Radford|S.D. Simpson|S.L. Nedelec

珊瑚礁研究卓越中心，海洋生物学与水产养殖系，詹姆斯·库克大学，澳大利亚昆士兰州汤斯维尔 4810