综述：Exploring thermophilic biosurfactants: Microophilic producers, applications and biotechnological relevance 嗜热生物表面活性剂：微生物生产者、应用与生物技术相关性

《Critical Reviews in Environmental Science and Technology》：Exploring thermophilic biosurfactants: Microbial producers, applications and biotechnological relevance

　　

生物表面活性剂（BSs）是微生物来源的两亲性分子，能够降低表面和界面张力并稳定乳液，为传统表面活性剂提供了一种可行的、低环境影响的替代品。在这一大家族中，嗜热稳定生物表面活性剂（TSBS）将操作窗口扩展至工艺本身涉及热量的任何场景。嗜热/耐热微生物仍然是这些分子的重要来源，在某些情况下也是实用的生产宿主。本综述梳理了嗜热菌株产生的TSBS的来源（天然和工程极端环境），并综合了跨应用领域的证据：工业和消费品、制药与健康、农业、环境修复与资源回收以及能源领域。分析还整合了限制其广泛采用的主要瓶颈：按用例明确稳定性和性能、合适菌株（包括目前未培养的分类单元）的发现与培养、生物工艺选择及限制、成本与放大的相互依赖关系，以及与循环经济原料的整合。新兴方向包括引导筛选、用于快速优先排序的组学和代谢组学、针对极端生态位的培养策略、靶向途径/宿主工程、适目的工艺设计以及在相关温度下的标准化性能测试。专利活动凸显了持续的工业兴趣。总之，这些要素勾勒出一条务实的路线，将TSBS定位为涉及热量的工作流程中具备性能赋能作用的、低影响的表面活性剂。

1. 1.
   引言
   表面活性剂是能够降低表面张力（ST）和界面张力（IFT）并增强疏水分子增溶的两亲性化合物。虽然化学合成表面活性剂仍主导市场，但其持久性和毒性引发了环境担忧。生物表面活性剂（BSs）由微生物产生，提供了更可持续的替代方案：它们可生物降解、通常毒性较低，并在广泛的物理化学条件下保持活性，这刺激了在生物修复、食品、制药和能源等领域的兴趣。BSs包含多种具有不同特性和用例的结构家族：（i）糖脂（如鼠李糖脂、槐糖脂、海藻糖脂），通常是强ST降低剂，具有明确的临界胶束浓度（CMC）；（ii）脂肽（LP）/环脂肽（如表面活性素、伊枯草菌素、丰原素、地衣素），以强界面活性和频繁的抗微生物效应著称；（iii）磷脂和中性脂；（iv）聚合物/颗粒型生物乳化剂（如乳化素、脂多糖、某些胞外多糖），即使其降低ST的能力不如低分子量BSs，通常也是优异的乳液稳定剂。这种多样性使BSs可用于广泛的应用。常见的初级测量包括ST降低（张力测定法）、乳化指数（E24）、滴塌试验和油扩散试验；次级表征量化CMC和针对目标相的IFT。本综述区分了生产微生物的热特征和BSs本身的热稳定性：嗜热或耐热指生产菌株，而嗜热稳定指BSs产品在热暴露后保留相关功能。由于许多来自中温菌株的BSs在约45°C仍保持活性，仅此温度不足以定义嗜热稳定性；因此，稳定性根据每项研究中报告的温度范围和测定方法进行讨论。本综述聚焦于嗜热稳定生物表面活性剂（TSBS）。嗜热菌是有吸引力的来源，因为对高温环境的适应常与在高温下保持活性的大分子共同进化；然而，一些嗜热稳定BSs也可由非嗜热菌产生。TSBS扩展了BSs在需要热量、溶剂耐受性或极端pH条件下的操作窗口，在这些条件下传统BSs或合成表面活性剂可能失效。多个行业在升高温度下运行——例如原位清洗、纺织和金属加工、油藏、嗜热堆肥/发酵和某些修复流程——其中热量改善传质、降低粘度、加速反应或不可避免。嗜热稳定分子减少 dosing、简化过程控制，并能改善整体可持续性。同时，BSs生产仍面临普遍障碍（菌株发现和培养、底物产量和成本、下游处理和放大）。新兴解决方案包括组学引导的挖掘、生物工艺强化（包括固体状态发酵（SSF）和连续策略）以及将废物增值并降低成本的循环经济原料。本文批判性审视了当前关于TSBS的知识，首先总结其微生物来源和生态位，然后重点介绍其在工业、医疗、农业、环境和能源领域的应用，还讨论了专利趋势、生产挑战和未来展望。
2. 2.
   极端环境：生物表面活性剂生产的来源
   自1990年代以来，探索极端环境作为新型BSs生产微生物来源的需求已被认识到，近年来兴趣加速。许多微生物能在对大多数生命形式致命的条件下生存，这些生物被称为嗜极生物；当热是决定性胁迫因子时，它们被称为嗜热菌。嗜热微生物通常被认为在约41至122°C的广泛温度范围内生长，包括Geobacillus stearothermophilus和Rhodothermus marinus等代表性分类单元。据报道嗜热细菌能在超过100°C的温度下生长。与中温菌一样，嗜热菌产生多种有趣的生物产品，包括不同类型的BSs。直接使用TSBS或培养产生BSs的嗜热菌株（其本身在高温下稳定）具有多重益处。增加的分子稳定性源于嗜极生物对不利环境的适应，因为苛刻条件要求分子高度稳定以维持极端条件下的活性。因此，从极端条件分离的微生物可能产生高度稳定的TSBS。这种BSs稳定性的增加可与嗜热蛋白抵抗极端条件的方式相比：在这些生物中，蛋白质实现更高的稳定性，因为高温促进紧凑折叠，保护其内部区域并有利于形成抗性结构。目前，大多数已发表的BSs生产工作聚焦于中温菌株，包括一些能产生TSBS的菌株。尽管一些真菌和酵母也被报道为BSs生产者，但与细菌系统相比，关于真菌来源TSBS的文献仍然稀少。因此，本综述主要关注细菌生产者。由于其在极端条件下增加的稳定性，工业和技术对TSBS的兴趣很高，使其对石油、制药、生物修复、食品和纳米技术等多个涉及极端条件程序的行业极具吸引力。已发表的TSBS工作来自不同极端环境（包括自然和人工），其嗜热稳定性和生物技术应用已被总结。探索的微生物群落包括温泉和其他地热区域、火山、沙漠以及人工环境如油藏、城市废物处理场、废水处理厂和堆肥厂。尽管种类多样，但大多数报道的研究从石油工业油藏中分离嗜热微生物，产生的BSs通常在60°C以上稳定，某些情况下能在超过100°C维持活性构象。表3中报道的嗜热或耐热菌株的鼠李糖脂产量通常在0.5–4.3 g L^?1范围内，这与常规中温生产者（如铜绿假单胞菌）报道的较低至中等范围一致（非优化条件下通常～0.5–5 g L^?1，工艺优化后可增加至>20–40 g L^?1）。类似地，脂肽产量在表3报告的研究中从0.26 g L^?1（非优化条件）到1.29–6.75 g L^?1（优化条件），这与中温芽孢杆菌菌株的典型生产率范围（～0.5–5 g L^?1，通过高级优化策略可达到更高值）一致。总体而言，尽管嗜热生产者在产量上尚未达到成熟中温系统的最高值，但其生产水平在非优化或中等优化条件下具有可比性，支持其在极端条件下生物技术应用潜力。
3. 3.
   TSBS的应用
   TSBS使得BSs在热胁迫下的使用成为可能，扩展了其在工业、健康和环境领域的适用性。本节总结关键应用和最新进展。

3.1. 工业与消费品

BSs因其可生物降解性、表面活性和高温稳定性，日益被视为洗涤剂和个护产品中石化表面活性剂的可持续替代品。几种嗜热和嗜极菌株产生在苛刻条件下表现强劲的BSs。例如，Ochrobactrum intermedium MZV101在pH 5–13和60–90°C下稳定，而从油藏分离的芽孢杆菌属在高达110°C下保留乳化能力。同样，Aneurinibacillus thermoaerophilus产生高达5 g L^?1的BSs，在20–90°C范围内具有活性。值得注意的是，来自B. velezensis的表面活性素C表现出高达200°C的卓越热稳定性。这些特性支持其在需要热稳健性的配方（如洗涤剂和化妆品）中的应用。

3.2. 制药与健康

BSs表现出抗微生物、抗病毒和抗癌活性，使其成为制药应用的有希望的候选者。来自芽孢杆菌属的嗜热稳定脂肽（LPs）特别受关注。例如，地衣芽孢杆菌衍生产品改善了感染Eimeria tenella家禽的肠道健康并降低病原体载量，这些有益效果是使用复合微生物产品观察到的，因此可能不完全归因于BSs。相比之下，纯化的脂肽BSs如表面活性素已被证明能破坏微生物膜并抑制生物膜形成，对耐多药病原体如金黄色葡萄球菌和大肠杆菌表现出活性。然而，需要进一步研究以解决毒性并优化其应用。

3.3. 农业

嗜热芽孢杆菌菌株由于其抗微生物特性和促进植物生长的能力，在农业中显示出强大潜力。例如，来自B. velezensis MS20的表面活性素表现出抗生物膜和抗真菌活性，并诱导玉米对丝核菌的系统抗性。类似地，产生丰原素的B. velezensis PW192在不同环境条件下对Colletotrichum spp.表现出有效的生物防治。

3.4. 环境与可持续性应用

在降低成本和改善广泛BSs循环性的追求中，一个重大挑战可能集中于确定纯原料的替代品并增强可持续工艺。此类工艺可包括农业废物处理、通过替代发酵系统的生物产品生产以及营养回收。

3.4.1. 堆肥与废物降解

在堆肥中，地衣芽孢杆菌增强微生物合作、酶活性和有机物降解，加速温度升高并提高过程效率。其在厨余废物中的应用促进碳水化合物和木质纤维素组分的降解，增加腐殖质形成。此外，嗜热菌群显示出比单一菌株改善的油降解（高达65%）和乳化作用，突显BSs在增加基质生物可利用性中的作用。

3.4.2. 营养/资源回收

TSBS可增强营养回收和土壤肥力。地衣芽孢杆菌菌株显示出高达204.2 mg L^?1的溶磷能力，而其他芽孢杆菌属通过植物激素和铁载体生产促进植物生长。此外，槐糖脂已应用于胶束强化超滤进行营养回收，在45°C下实现最佳去除。某些微生物还可通过BSs生产动员磷和稀土元素。

3.4.3. 持久性有机污染物（POPs）

BSs通过增加持久性有机污染物（POPs）的溶解度和迁移率来增强其修复。应用包括土壤淋洗和电动力学去除，与渗透性反应屏障结合时全氟和多氟烷基物质（PFAS）去除效率高达95%。脂肽还改善多环芳烃（PAHs）的生物降解，在60°C下降解率高达84%。尽管其毒性低，但仍需在现实条件下进行进一步的生态毒理学评估。

3.4.4. 重金属

重金属对水和土壤的污染对生态系统和人类健康构成严重风险。阴离子BSs可以络合这些金属，促进从污染基质中沉淀和去除。表面活性素是最受研究的例子之一。在其pKa以上，其–COO^-基团通过静电相互作用和胶束形成结合金属阳离子。使用胶束强化超滤在S/M比>3:1时，使用50 nm膜实现了98%以上的去除率。尽管可能发生膜污染，但化学清洗恢复了性能，通量恢复率为92.6%，回收率为89.8%。表面活性素还作为捕收剂在离子浮选中有效，在优化pH条件下回收Cu²⁺、Ni²⁺和Co²⁺。在土壤中，鼠李糖脂促进金属的稳定和冲洗。来自Bacillus sp. MSI 54的TSBS在升高温度下保持强结合能力，并且嗜热芽孢杆菌衍生的BSs已整合到电化学传感器中用于选择性重金属检测。

3.4.5. 农药

BSs可通过降低ST和增强疏水性植物表面的液滴铺展来提高农药效率，从而改善润湿性并减少化学品使用。此外，产生BSs的细菌如Pseudomonas rhodesiae已被证明能将农药（如毒死蜱）降解提高24%，支持其在可持续农业和生物修复中的作用。

3.5. 能源领域

TSBS及其生产者可在常见高温条件下运行，这些条件是油田、煤炭处理和某些厌氧消化过程的典型条件。

3.5.1. 石油

BSs在能源领域特别是石油工业中具有重要应用。与合成表面活性剂相比，它们更具选择性、在更低浓度下有效，并在更广泛的环境条件下活跃。在石油回收中，它们通过降低ST和IFT、增加溶解度和促进污染物去除及微生物降解来增强原油流动性。在微生物强化石油回收（MEOR）中，微生物或其代谢物被原位使用（通过向井中注入微生物或营养物）或异位使用（在外部生产BSs然后注入）。在原位MEOR中，嗜热微生物可在油藏条件下保持活性，并通过BSs生产和烃降解直接促进原油动员。相比之下，异位应用依赖于先前生产的TSBS的注入，与油藏内的微生物活动无关。在这种情况下，来自Geobacillus和Anoxybacillus flavithermus的TSBS在100°C下保持稳定，乳化能力≥50%，支持回收和修复应用。

3.5.2. 煤炭

为了提高煤的亲水性并解决化学表面活性剂的潜在环境问题，一些研究使用BSs作为替代。研究人员评估了煤诱导鼠李糖脂在pH 4–8、高达25% NaCl浓度和高达100°C温度下的稳定性。作者认为，中温菌株Pseudomonas stutzeri可能有助于煤层中煤的原位生物转化为甲烷，因为其产生BSs和增溶煤的能力。最近，具有CMC为0.04 wt%和ST为25.9 mN m^?1的鼠李糖脂有效抑制了煤尘。其化合物通过降低ST、增加粒径和亲水性以及通过增强氢键和团聚促进快速沉降进一步改善了抑制。

3.5.3. 沼气与生物柴油

BSs的添加显著提高了有机固体废物中甲烷产量。在Methanosarcina mazei和铜绿假单胞菌+枯草芽孢杆菌共培养中，添加3.5%表面活性素和3.0%鼠李糖脂时，最大累积甲烷产量分别达到2.10 L CH₄ L^?1基质和1.91 L CH₄ L^?1基质。最近的研究探索了糖脂BSs如槐糖脂，报告在厨房生物废物消化过程中最佳剂量下甲烷产量增加高达41%。然而，研究强调了这些系统的复杂性，显示虽然槐糖脂和甘露糖赤藓糖醇脂增强水解和产酸，但它们对产甲烷作用产生不同影响；特别是甘露糖赤藓糖醇脂促进产甲烷古菌，而槐糖脂部分抑制甲烷形成，尽管增加了挥发性脂肪酸。这些发现强调需要评估BSs的生物降解性和整体能量平衡。TSBS的使用可能潜在地增强更高厌氧消化温度下的沼气生产。除了沼气，BSs也成为生物柴油应用中有前景的添加剂。研究表明，将BSs（1–3%）掺入水-生物柴油乳液中改善了喷雾特性，增加了穿透率（高达62.8%）和分散角，同时减小了液滴尺寸，从而增强燃料-空气混合并促进微爆现象，最终提高燃烧效率并减少排放。

1. 4.
   专利与工业兴趣
   BSs的多样性及其物理化学多功能性导致了专利活动的持续上升。为了识别专门与TSBS相关的专利，研究人员手动筛选了检索到的文件。专利报告了嗜热生产者如芽孢杆菌属、链球菌属、不动杆菌属和分枝杆菌属，涵盖环境、工业和石油部门用途。应用包括石油生物修复、粘性烃在水中的乳液运输增强以及POPs和重金属的净化。额外的高温用途涉及40–100°C的干洗处理和约55°C的金属加工。总体而言，专利趋势证实了工业对TSBS日益增长的兴趣。
2. 5.
   挑战与展望
   石化产品如煤油、柴油和合成表面活性剂仍是全球经济的核心，但其广泛使用产生了显著的环境影响。BSs由于其可生物降解性、较低毒性和在极端温度、盐度和pH条件下的稳定性，提供了一种有前景的替代方案。然而，市场扩张受到有限的高产菌株、底物成本、下游处理效率和放大挑战的限制。

5.1. 稳定性与性能要求

BSs的稳定性是相对于合成表面活性剂的一个关键优势，特别是在苛刻的pH、可变温度和乳化、发泡和ST降低期间。传统表面活性剂的一个主要限制是过度发泡，其随浓度和胶束形成而增加。相比之下，几种BSs表现出低发泡能力，同时保持强去污力，使其适用于洗衣机、洗碗机和工业喷雾系统等应用。嗜极微生物适应恶劣环境，代表了稳定且生物活性BSs的有希望但尚未充分探索的来源。尽管这些分子方面已在以前的综述中得到广泛讨论，但其更深入的研究对于更好地理解和预测TSBS在高温应用条件下的性能很重要。

5.2. 挖掘嗜热菌株的努力

尽管BSs有诸多优点和多种潜在用途，但商业生产仍面临产量低、成本高和发酵过程中生产者菌株不稳定等问题。在极端条件下（温度、pH、盐度）操作仍然是BSs的有利特性，也是TSBS部署的核心。嗜热微生物中的蛋白质适应并稳定于高温，抵抗变性；在芽孢杆菌属中，支链异-C15脂肪酸的比例随温度升高而增加。其他生存策略包括内孢子形成、强化的细胞壁和分泌胞外胶状物质。在此背景下，显然需要寻找来自极端环境的微生物并挖掘其独特的生物技术潜力。BSs在工业、医疗和环境中的大规模应用通常在极端条件下运行；因此微生物及其代谢物必须承受这些压力。尽管许多报告描述了来自中温环境的分离物，但较少研究涉及TSBS的分离、鉴定和应用。因此，应更集中地探索自然和人工极端环境，包括火山、温泉、沙漠、工业废水处理厂、堆肥系统和木质纤维素废物环境，作为嗜热微生物和适应升高温度的微生物菌群的潜在储库。

5.2.1. 培养未培养物：局限性与先决条件

极端环境不适宜且分类学复杂。大约80%的微生物分类群仍未培养，约85%的原核系统发育尚未被培养，即所谓的“微生物暗物质”。在分离、表征和依赖培养的技术方面已取得相当进展；然而，许多嗜极生物在常规实验室条件下无法生长或持续存在。除了酶，次级代谢物正成为具有广泛应用的目标；抗生素和表面活性化合物的批量生产主要依赖链霉菌属和芽孢杆菌属。然而，由于对培养要求的了解有限，很大一部分微生物仍不可培养，包括嗜热菌。开发其生物合成途径并将其引入生物技术仍然是一项重要任务。

5.2.2. 采样与处理

样品收集和处理强烈影响可培养性，特别是对于极端栖息地。第一步是从基质上分离微生物；悬浮液应使用其物理化学性质与采样点匹配的缓冲液（pH、Na⁺/K⁺浓度、电解质平衡）。对于嗜极生物，使用无菌原位水或地球化学相似的缓冲液有助于避免渗透胁迫，这种胁迫可诱导活的但不可培养状态。偏远性经常延迟处理，降低活力并使多样性产生偏差。

5.2.3. 培养策略与培养基

新旧方法扩大了从极端栖息地获取未培养微生物的途径：最低营养培养基、延长孵育、定制气体环境、纤维素平板培养和选择性抗生素抑制快速生长者。这些策略单独或组合产生了更广泛的分离物多样性，尽管许多生物仍未培养，并且由于缺乏纯培养，对生理学和生态学的深入理解受到限制。对于培养基选择，富含氨基酸和简单糖的缓冲液通常不是最理想的。基本的、中等营养丰富的培养基（如胰蛋白酶大豆肉汤、海洋肉汤、营养肉汤）和位点来源的培养基被证明有用；例如，土壤提取物琼脂能够从火山样品中分离37株嗜盐嗜碱菌株。鉴于许多极端栖息地有机碳和营养物质贫乏，过于丰富的常规培养基会降低可培养性，导致营养冲击，损害生长并降低活力。总之，系统地勘探极端环境和定制培养流程是扩展TSBS工具箱并弥合有希望的分离物与稳健、可扩展生产之间差距的先决条件。

5.3. 代谢组学方法以更好洞察已培养和未培养的嗜极生物

代谢组学是对微生物细胞中存在的完整代谢物内容的研究，可用于识别表面活性代谢物的生产和作用途径。它可以导致不同分子家族、其专门化学和工业相关代谢物的鉴定。例如，在来自海洋样品的非靶向一般代谢组学研究中鉴定出表面活性素、放线菌素D和缬氨霉素。此外，鉴定有助于区分大量生产者与非生产者菌株。研究人员对B. velezensis FZB42的杀菌效果进行了代谢组学研究，发现了在感染杀伤过程中杆菌素、铁载体和LP的生产和作用途径。进一步的调查揭示了表面活性素、丰原素、杆菌霉素和杆菌素在B. velezensis与病原体单独和共培养中的贡献。现代组学方法是识别和了解BSs生产及相关特性所涉及的基因的另一个可及且不可或缺的工具，可进一步分类为宏基因组学（总DNA）、宏蛋白质组学（总蛋白）和宏转录组学（总RNA）。组学方法可以避免对数百种微生物进行费力的微生物学筛选，并提供对负责BSs生产的基因和蛋白质的详细见解。特别是宏基因组学与宏转录组学的结合，可以区分非表达基因和表达基因。

5.4. 生物工艺瓶颈：底物、技术、下游处理

BSs生产的经济可行性继续定义其工业发展。尽管研究活动不断增加，但优化且经济可持续的工艺仍然有限。底物选择至关重要，因为它影响产量、生产力和整体商业价值。因此，识别能够在廉价、最低限度加工的底物上生长的稳健微生物对于提高产量和降低成本至关重要。主要限制包括原料成本、稳定产量的放大以及下游处理，所有这些都是相互关联的。废物材料已被探索以降低费用，尽管可用性、运输和预处理需求影响可行性。SSF通常比液体深层发酵（SmF）减少水使用和预处理。此外，析因设计可作为初步工具有用，以识别最有希望的嗜极生产者并定义合适的生产培养基，然后再进行优化和放大，特别是当工业副产品被视为底物时。尽管SSF具有设备更简单和潜在产量提高等优势，但在放大过程中热积累和有限的传质仍然是挑战。工艺策略必须平衡微生物性能和操作稳健性。温度梯度是SSF中的关键限制。随着微生物代谢加强，可能发生过热和水分流失，特别是在大规模下。已评估各种反应器设计以改善散热。使用嗜热菌株提供了一个实际优势，因为它们耐受固体基质内的升高温度。嗜热菌已应用于SSF生产多肽、益生菌、维生素、酶和BSs。例如，最近在试点规模使用嗜热枯草芽孢杆菌菌株来增值农业工业残渣以生产BSs。下游处理仍然是主要的成本驱动因素。从SSF中提取通常比从SmF更复杂，因为基质相互作用和残留杂质。所需的纯度取决于应用：健康与化妆品用途需要高纯度，而环境应用可能容忍粗制品，特别是当生产者被普遍认为是安全的（GRAS）时。这些限制代表了进一步工艺优化的明确优先事项。

5.5. 循环经济：生物废物增值合成BSs

过去几年，人们越来越意识到利用经济和工业废水、农业和家庭废物作为底物有效生产BSs等微生物代谢物。这一行动计划不仅有助于替代不可再生的合成底物，还将促进循环经济，从而通过降低环境废物实现生物修复。BSs是绿色技术的最佳倡议，因为其安全性、增强的可持续性、高生物降解性和生物相容性、生态友好性以及利用低成本农业工业原料的生产能力。此外，这种基于可再生生物质的低成本原料评估可能被证明是一种双重利益策略，使成本符合标准并减轻环境污染，再加上发酵参数的优化，增加了BSs的绿色制造。

5.5.1. 木质纤维素生物质的利用

许多木质纤维素残渣已被探索作为BSs生产的低成本底物，包括甘蔗渣、玉米皮、木薯废水和稻草。这些材料丰富，富含纤维素、半纤维素和木质素，但尚未得到充分重视，如果管理不善通常会导致温室气体排放。使用产生BSs的微生物通过提高底物溶解度，提高了木质素增值的效率和经济可行性。富含木糖的稻草水解物使Serratia nematodiphila的糖脂产量提高到4.5±0.6 g/L，而使用葡萄糖时为3.1±0.2 g/L。预处理甘蔗渣与铜绿假单胞菌、酿酒酵母和黑曲霉共发酵产生9.1 g/L鼠李糖脂和8.6 g/L生物乙醇。类似地，稻草和玉米芯的水解物支持BSs生产，具有稳定的乳化作用，并耐受30至70°C和pH 4.0至10.0。

5.5.2. 食物废物的利用

采用基于减少、回收和再利用策略的更绿色技术，支持用食物废物替代精制底物，这是一种低环境影响、低成本的原料。食物残渣富含碳水化合物、氨基酸和脂质，可维持微生物生长。然而，BSs产量和特性不仅取决于生产菌株，还取决于底物组成和发酵参数，如温度、pH、氧气和水分。水果和蔬菜废物已成功增值。枯草芽孢杆菌使用甜菜皮和甘油生产1.931 g/L粗BSs，无需精制补充剂，达到28.37 mN m^?1的ST和对甲苯65%的乳化。类似地，在土豆皮上生长的地衣芽孢杆菌改善了油污染土壤修复，增加了种子发芽和蚯蚓存活率高达78.3±2.8%。这些结果突显了BSs作为循环生物经济中宝贵工具的作用。

5.5.3. 含油废物的增值

含油废物是工业和家庭废物的常规产品，增加了酚类烃等有害化学物质的增加。许多国家已采取措施限制废水中的含油排放，限制在5–100 mg/L。这个问题不仅导致大气退化，还影响环境的碳中性。碳中性是碳排放与碳汇中碳捕获之间保持的平衡。炼油厂和食品工业是产生大量含油废物的主要利益相关者，从而刺激CO₂排放。此外，腐烂物质产生的温室气体排放已经是对不断变化的碳循环的一个促成因素。因此，当前需要开发将含油废物转化为有价值产品的工艺，从而最终降低碳足迹。研究人员报告了在SmF中利用工业和农业含油废物作为底物生产BSs。该研究报告了废物由于其脂肪酸组成而丰富。许多微生物已被报道可在植物油（如向日葵和大豆油）上培养以生产BSs。尽管本综述总结了数据，但应承认当前可用文献的一些局限性。关于TSBS的证据在微生物来源、培养条件、底物、提取程序和性能测定方面仍然是异质的，这使跨研究直接比较复杂化。此外，许多报告仍基于实验室规模实验，而中试规模和工业验证仍然有限。在许多情况下，关于产品组成、产量、在应用相关条件下的稳定性和下游处理的信息仍然不完整。在解释TSBS当前范围和实践潜力时应考虑这些局限性。

1. 6.
   结论与未来展望
   BSs代表了合成表面活性剂的可信、低影响替代品，在洗涤、乳化和广泛特定部门应用中具有已确立的性能；与合成表面活性剂的更广泛比较和一般生产考虑已在别处综述。在这一组中，TSBS扩展了工艺中固有涉及高温的操作窗口。从自然和工程极端环境中分离的嗜热和耐热微生物，继续提供具有适合工业实践特性的有希望的候选者。应用扩展到消费品和工业配方、健康与农业、环境修复与资源回收，包括重金属去除和监测、污染物和农药处理，以及能源相关过程如石油回收、煤炭处理和沼气系统。然而，几个限制仍然制约着更广泛部署。必须为每个用例定义和验证性能，考虑真实温度分布、基质和加工步骤。嗜热稳定性本身并不能确保对盐度、压力或极端pH的耐受性。菌株发现和培养仍然是瓶颈，特别是对于来自极端生态位的未培养分类群。生物工艺开发涉及相互关联的挑战，如原料选择和预处理、SSF和SmF之间的选择、热量和传质控制，以及针对所需产品等级的下游纯化。经济可行性取决于产量、回收效率和设备策略。在循环经济框架内整合废物增值和副产物生成，当与技术需求一致时，可以加强可持续性和竞争力。