引言
草地覆盖约40%的陆地表面,储存着约30%的全球土壤有机碳(SOC),通过其动态碳循环在全球气候调节中起着关键作用(Bai and Cotrufo, 2022; Grunzweig et al., 2022; Liu et al., 2023)。因此,准确理解这一庞大碳库在人为压力下的命运至关重要。过度放牧和草地退化容易导致SOC损失(Ao et al., 2025; Zhang et al., 2025),而草地修复和人工施肥管理可能促进SOC的积累(Shi et al., 2024; Wei et al., 2026)。然而,草地干扰和管理对SOC的影响在很大程度上取决于草地类型,这主要是由于高山与非高山草地在水热条件和植被方面存在显著差异(Yang et al., 2021)。例如,尽管储存了大量碳,高山草地对干扰表现出明显的脆弱性,导致碳的显著且快速流失(Breidenbach et al., 2022; Song et al., 2025)。相比之下,初始SOC含量较低的非高山草地通常表现出更强的韧性和恢复潜力(Zhou et al., 2025)。这些观察结果强调了阐明不同草地生态系统中调控SOC稳定性的内在过程的重要性,以增强草地韧性并在全球变化下优化管理。
新兴的"微生物碳泵"概念重新聚焦于微生物代谢产物在SOC形成和稳定化中的关键作用(Kallenbach et al., 2016; Liang et al., 2017)。虽然由氨基糖所指示的微生物残体碳已恰当地获得了显著关注(Li et al., 2023a; Wang et al., 2021),但另一种至关重要的微生物衍生组分——葡甘露聚糖相关土壤蛋白(GRSP)则相对被忽视(Singh et al., 2022; Singh et al., 2024)。GRSP主要由丛枝菌根真菌(AMF)合成(最新证据表明非菌根来源也可能有所贡献;Holatko et al., 2021; Irving et al., 2021),在SOC固存中发挥着不可或缺的双重作用(Agnihotri et al., 2022)。其难降解的分子结构构成了持久的碳库,同时其作为"生物胶"的功能刺激土壤团聚体的形成和稳定,从而在物理上保护其他有机质免受微生物分解(Rillig and Mummey, 2006; Agnihotri et al., 2022; Wu et al., 2024)。GRSP贡献了SOC储量的5%至25%,可能超过微生物生物量和细胞壁碎片(Li et al., 2023a; Singh et al., 2024)。GRSP代表了一个数量可观且具有功能区别的特征性碳源。该碳库进一步细分为速效、新合成的组分(易提取GRSP,EE-GRSP)和更稳定、更古老的碳库(总GRSP,T-GRSP)(Wright and Upadhyaya, 1998)。鉴于它们具有不同的周转速率和功能作用,表征这些GRSP组分对外部压力的响应对于更细致地理解微生物介导的SOC持久性至关重要。
尽管对GRSP生态功能的认识日益深入(Ao et al., 2025; Liu et al., 2025; Zhang et al., 2025),但GRSP与不同草地类型SOC稳定化之间的关联仍不清楚。对于高山与非高山草地而言,这一点尤为关键,因为它们对干扰或管理的响应往往不同(Yang et al., 2021)。最近的荟萃分析强调,GRSP对全球变化驱动因素的响应是预测SOC动态的关键,但这些响应在不同生态系统之间可能存在较大差异(Singh et al., 2024)。此外,研究表明,草地干扰和管理对SOC的影响受微生物群落结构的介导(Hu et al., 2025),而高山与非高山草地的微生物群落结构存在显著差异。例如,研究表明,高山草地严酷的气候限制条件导致其微生物群落结构和代谢策略与非高山系统存在根本性差异(Dong et al., 2025; Meng et al., 2026)。鉴于GRSP等微生物代谢产物的产生和周转与这些不同的群落结构深度交织,关于忽视GRSP的作用是否会导致对草地碳循环理解的碎片化,仍存在关键的知识空白。因此,需要进一步研究以确定GRSP相关的SOC对干扰和管理的响应在高山与非高山生态系统之间是否存在根本性差异。
本研究对587个观测值(主要来自亚洲草地)进行了荟萃分析,以系统评估GRSP动态与高山及非高山草地中SOC对干扰和管理的响应的对应关系。我们考察了关键人为活动(退化、放牧、修复和养分添加)的影响,同时考虑了环境因素(年均温度和降水)。总体而言,本研究回答了三个具体问题:(1) SOC和GRSP对不同草地中的主要干扰和管理是否具有相同的响应?(2) 这些响应在高山和非高山草地之间如何分化?(3) 哪些环境因素主要解释了这些差异?基于以往研究,我们提出以下假设:(1) SOC和GRSP对草地干扰和管理呈同步响应,反映了微生物产物与碳持久性之间的强关联;(2) 这些响应的幅度在高山草地中更为显著,因为其初始SOC含量更高且对气候更敏感;(3) 气候因素(如年均温度和降水)和土壤性质是主要筛选因子,与不同管理方式和草地类型下GRSP-SOC耦合动态的模式相关联。