《Plant Ecology》：Consequences of a dieback disease on carbon stocks and fluxes in forests dominated by a susceptible foundation species
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致病性植物病原体是对森林的新兴全球威胁，损害了碳固定（carbon sequestration）并将森林从碳汇转变为碳源。Phytophthora agathidicida，一种宿主特异性致死性根腐病（贝壳杉枯梢病，kauri dieback）的病原体，感染A
致病性植物病原体是对森林的新兴全球威胁，损害了碳固定（carbon sequestration）并将森林从碳汇转变为碳源。Phytophthora agathidicida，一种宿主特异性致死性根腐病（贝壳杉枯梢病，kauri dieback）的病原体，感染Agathis australis（新西兰贝壳杉，New Zealand kauri）。该病导致贝壳杉的渐进性冠层衰退和死亡，威胁以贝壳杉为主的森林。研究人员假设，贝壳杉枯梢病严重程度的增加会减少生长驱动的碳通量（carbon flux），同时增加死亡驱动的碳通量。在相隔十年的两次普查中，于永久样地内量化了活植被碳储量（carbon stock）。碳固定（carbon sequestration）被估算为碳增长与碳损失之间的差值，并分别针对贝壳杉枯梢病严重程度梯度和初始碳储量进行独立建模。研究人员进一步检验了物种特异性比例贡献（species-specific proportional contribution）如何随总林分碳储量和疾病严重程度变化。样地平均碳储量为169.9?±?17.5 Mg ha?1。碳固定随疾病严重程度增加而下降，原因是生产力降低和死亡导致的碳损失增加，其中最初碳密集的林分下降幅度最大。贝壳杉贡献了林分碳的最大份额，其优势度在碳富集林分中因大个体生物量集中而增加。这些发现表明，贝壳杉枯梢病威胁着贝壳杉林的碳固定和长期碳储存能力，尤其是在成熟林分中。防止病原体传播和减少疾病症状的保护工作，特别是在成熟碳密集林分中，对于维持森林的碳储存能力至关重要。
**论文解读文章**
**研究背景与现存问题**
全球范围内，致病性植物病原体（pathogenic plant pathogens）的扩散正成为森林生态系统的新兴威胁，可导致大规模扰动和破坏，侵蚀生物多样性并引发生态系统碳的大量损失。例如，美国西海岸的栎树猝死病（sudden oak death）由Phytophthora ramorum引起，造成塔诺橡（Notholithocarpus densiflorus）和栎属（Quercus spp.）种群衰退；北美的栗疫病（Chestnut blight）由Cryphonectria parasitica导致，使曾经占优势的美国栗（Castanea dentata）功能性丧失；澳大利亚的樟疫霉（Phytophthora cinnamomi）引起多种植物死亡，严重改变物种组成和林分特征。这些疫情表明，病原体可快速重构森林生态系统，并引发区域碳循环变化。新西兰北岛的特有基础物种——贝壳杉（Agathis australis）正遭受贝壳杉枯梢病（kauri dieback）的威胁，该病由宿主特异性病原体Phytophthora agathidicida引起，导致渐进性冠层衰退和死亡。贝壳杉是最大且寿命最长的树种之一，成熟林分大个体平均树龄约600年，直径可达1.3–1.5 m，特殊个体直径超7 m、树龄超1600年。作为基础物种（foundation species），贝壳杉通过积累厚有机土壤层（厚30–50 cm，特殊可达2 m）强烈改变环境，形成酸性、干旱、贫瘠的微生境，过滤出一套耐胁迫植物群落，并储存大量土壤碳。先前研究估算，贝壳杉林活植被生物量从早期-中期演替林的352 Mg C ha?1增加到成熟林的765 Mg C ha?1。然而，尚无实地研究在考虑贝壳杉及多种共存物种的情况下量化林分碳水平，且疾病对碳动态的短期与长期影响机制不同：长期轨迹反映物种组成变化，尤其是替代物种的生长和生产力；短期动态则通常表现为下降，但幅度取决于宿主相对丰度及其死亡和衰退速率。因此，量化疾病梯度下的短期碳变化对于预测长期动态、管理贝壳杉林以及作为大型长寿树疾病驱动衰退破坏森林碳储存的案例研究至关重要。
**研究目的与意义**
研究人员旨在回答两个问题：（1）受贝壳杉枯梢病影响的林分中，生长驱动和死亡驱动的碳通量（carbon flux）如何随疾病严重程度梯度变化？（2）贝壳杉及其他树种对林分碳储量的物种特异性比例贡献（species-specific proportional contribution）如何随疾病严重程度和总碳储量梯度变化？假设疾病严重程度增加会降低生长驱动的碳通量并增加死亡驱动的碳通量，导致净积累（即碳固定，carbon sequestration）下降；且由于贝壳杉占林分胸高断面积和生物量的大部分，其衰退将不成比例地降低林分碳生产力；同时，贝壳杉对林分碳的比例贡献随总碳储量增加而增加，反映其在碳密集森林中的结构优势。该研究论文发表在《Plant Ecology》。
**主要关键技术方法**
研究人员在奥克兰西部的怀塔克雷山脉（Waitākere Ranges）建立了5个永久样地（40 m × 50 m），涵盖早期、中期和晚期演替阶段，贝壳杉均占优势。每个样地划分为20个10 m × 10 m亚样地，以捕获精细尺度变化。在2011–2014年进行初始调查，2021–2024年进行重调查，测量所有胸径≥2.5 cm的树木的胸径（DBH）并记录物种和位置。采用5级冠层健康评分（1=健康，5=死亡）评估贝壳杉枯梢病严重程度。基于胸径和高度使用异速生长方程（allometric function）计算茎和枝体积，乘以物种特异性木材密度（wood density）获得生物量，再乘以碳分数（裸子植物0.51，阔叶树0.48）得到地上碳，通过根-冠比（root-shoot ratio）推算地下碳，总碳储量即地上与地下之和。碳固定定义为两次调查间碳储量净变化，分解为生产力（正通量）和损失（负通量）。使用贝叶斯框架下的广义线性混合效应模型（generalized linear mixed-effects model）分别建模碳生产力和碳损失，预测变量为亚样地水平的基础面积加权冠层健康指数（canopy health index）和初始碳储量及其交互项。采用联合物种分布模型（joint species distribution model，gllvm包）分析物种特异性比例贡献，响应变量为亚样地内各物种碳占总碳的比例，采用hurdle beta分布，预测变量为冠层健康指数、总碳储量及其交互项（后经AICc选择去除交互项）。样本来源为新西兰北岛怀塔克雷山脉的5个永久样地。
**研究结果**
**1. 贝壳杉林的碳储量与碳通量**
所有样地初始活碳储量平均为169.9 ± 17.5 Mg ha?1（均值±标准误）。年碳生产力为1.3 ± 0.1 Mg ha?1 yr?1，年碳损失为2.6 ± 0.6 Mg ha?1 yr?1，导致年碳固定为 –1.3 ± 0.6 Mg ha?1 yr?1（即净损失）。晚期演替样地平均初始碳储量最高（248.2 ± 39.3 Mg ha?1），中期演替次之（176.8 ± 14.0 Mg ha?1），早期演替最低（88.2 ± 4.8 Mg ha?1）。线性混合效应模型显示，中期和晚期演替亚样地的初始碳储量显著高于早期演替亚样地（分别约为2.01倍和1.74倍）。
**2. 林分水平碳通量随疾病严重程度梯度的变化**
碳生产力随冠层健康指数（即疾病严重程度）增加而显著下降，后验中位数效应量为 –0.23（95%可信区间，CrI: –0.36至–0.06）；同时生产力与初始碳储量（自然对数尺度）呈正相关，效应量为0.52（95% CrI: 0.41–0.72）。碳损失随初始碳储量及其与冠层健康指数的交互项增加而上升：初始碳效应量为0.81（95% CrI: 0.62–1.06），交互效应量为0.41（95% CrI: 0.08–0.72）；冠层健康指数本身对碳损失无显著影响。模型预测显示，健康林分（平均初始碳储量）的碳固定为正（0.8 Mg ha?1 yr?1），而有症状林分和严重症状林分分别为负值（–0.1和–1.0 Mg ha?1 yr?1），相当于减少0.9和1.8 Mg ha?1 yr?1。碳损失随疾病严重程度和初始碳储量呈指数增长，导致高初始碳林分出现更大的净损失。健康林分碳固定随初始碳储量增加而持续为正，而有症状林分仅在低初始碳时为正，严重症状林分仅在极低初始碳时为正随即快速下降。
**3. 物种特异性碳比例贡献及其随疾病和碳梯度的变化**
从联合物种分布模型估计的物种特异性期望比例贡献（条件于物种存在）中，贝壳杉最高（0.52，95% CI: 0.46–0.57），其次为银蕨（Cyathea dealbata，0.17）、托塔拉（Phyllocladus trichomanoides，0.16）和卡努卡（Kunzea ericoides，0.11）。贝壳杉的比例贡献与冠层健康指数和总碳储量均呈正相关，效应量分别为0.29（95% CI: 0.07–0.50）和1.14（95% CI: 0.92–1.36）。其他物种如Pectinopitys ferruginea、Leucopogon fasciculatus和Coprosma arborea的比例贡献也随冠层健康指数增加而增加，但无物种与之负相关。相反，大多数其他物种的比例贡献与总碳储量负相关，包括Leptospermum scoparium、P. ferruginea、Myrsine australis、Geniostoma ligustrifolium、L. fasciculatus、C. dealbata、K. ericoides、P. trichomanoides、C. arborea、Pseudopanax crassifolius和Knightia excelsa。预测曲面显示，贝壳杉在较高总碳储量时比例贡献最高，而C. dealbata、P. trichomanoides、K. ericoides和L. scoparium在较低碳储量时贡献较大，随总碳增加而明显减少。
**讨论与结论**
**讨论**部分指出，该研究首次量化了贝壳杉枯梢病对活植被碳储量和通量的影响。结果支持假设：疾病严重程度增加导致碳生产力下降，且在高初始碳林分中碳损失效应加剧，使碳密集森林的净碳固定减少最大。严重症状林分仅在极低初始碳时可能实现非负碳固定，否则将经历负碳固定（即碳损失），直至生物量大量消耗后碳储量才能稳定，长期碳储存能力显著降低。有症状林分中碳固定在平均初始碳储量附近趋于平衡，表明这些林分从碳汇转变为碳源，且难以恢复更高碳储量，而是稳定在较低生物量水平。全球范围内，疾病扰动导致美国2001–2019年间森林碳固定平均减少28%，年变化范围在–0.26至–1.65 Mg ha?1 yr?1，与本研究中有症状（–0.9 Mg C ha?1 yr?1）和严重症状（–1.8 Mg C ha?1 yr?1）林分的损失幅度相当。然而，高初始碳林分（如1098 Mg C ha?1）在症状和严重症状下分别损失6.1和54.5 Mg C ha?1 yr?1，凸显成熟林分的脆弱性。非宿主物种的补偿性生长可能部分抵消损失，但时间尺度较长且规模较小。长期来看，物种组成变化可能增加碳固定潜力，但贝壳杉被结构相似物种（如Dacrydium cupressinum）替代需要极长时间，而早期演替物种虽能快速定殖，但低木材密度限制其碳储存能力。因此，贝壳杉枯梢病不仅降低当前碳储量，也约束未来固碳潜力。健康林分碳固定随初始碳储量持续增加的预测需谨慎解读，因数据有限可能无法准确反映高碳林分实际趋势，但仍表明贝壳杉林具有高碳储存潜力，可能接近甚至超过澳大利亚王桉（Eucalyptus regnans）林的地上碳密度（平均1053 Mg ha?1）。物种比例贡献分析显示，贝壳杉因胸高断面积优势贡献最大比例碳，而其他显著贡献物种（C. dealbata、P. trichomanoides、K. ericoides）为早期演替种，在开放或干扰环境中占优，但随冠层闭合和竞争排斥而衰退。贝壳杉比例贡献随林分碳增加而显著上升，与其他森林中大型树木对地上生物量不成比例贡献的全球模式一致。
**结论**部分翻译如下：
研究人员的发现表明，所有演替阶段的贝壳杉林都容易因枯梢病而遭受碳损失，其中储存碳量最多的成熟林分面临最大损失，这凸显了贝壳杉枯梢病对贝壳杉林长期碳储存和碳固定能力的重大威胁。因此，未来工作应追踪疾病进展与多个碳库（包括粗木质残体、细木质残体和深层有机土壤层）碳储量变化，以确定贝壳杉枯梢病如何随时间改变生态系统碳动态。与此同时，防止P. agathidicida的传播，并通过亚磷酸盐注射（phosphite injections）减轻疾病症状，特别是在碳储存量最高的成熟林分中，对于保护这些森林的长期碳库至关重要。
