《Apidologie》：Scientific note: New natural history observations expanding the feeding habits of the high-Andean bumblebee Bombus funebris
编辑推荐：
蜜蜂是全世界陆地栖息地中花粉和花蜜采集的主要类群。然而，许多物种会兼性访问其他资源，以用于取食、筑巢或采集用于繁殖目的的分泌物。就熊蜂属（Bombus）而言，访问非花资源的记录仅限于旧大陆、北美和中美洲的少数物种。研究人员在此首次描述并图示了南美洲熊蜂——高安
蜜蜂是全世界陆地栖息地中花粉和花蜜采集的主要类群。然而，许多物种会兼性访问其他资源，以用于取食、筑巢或采集用于繁殖目的的分泌物。就熊蜂属（Bombus）而言，访问非花资源的记录仅限于旧大陆、北美和中美洲的少数物种。研究人员在此首次描述并图示了南美洲熊蜂——高安第斯的Bombus funebris（Smith, 1854）——在厄瓜多尔皮钦查省与安第斯神鹫（Vultur gryphus）相关联的腐食性和粪食性行为。这一自然历史信息为南美洲熊蜂属物种的营养习性和行为提供了新的知识。
**高安第斯熊蜂Bombus funebris非花资源取食行为的首次记录：腐食性与粪食性的自然历史观察**
**1 研究背景**
蜜蜂是全世界陆地生态系统中花粉和花蜜的主要传粉者和采集者（Ollerton等，2011）。据估计，昆虫贡献了约80%的授粉过程，其中蜜蜂约占85%，对生物多样性和农业生产力具有重要促进作用（IPBES，2016；Divekar等，2024）。然而，对非花食物来源的取食观察对研究人员理解其觅食生态构成了挑战。社会性蜜蜂利用非花资源的行为，包括访问腐烂果实、真菌、分泌物、粪便和腐肉，已有文献记载，尤其是在无刺蜂族（Meliponini）中。这包括一些专性腐食性物种，特别是Trigona属（Roubik 1982；Camargo & Roubik 1991；Silveira等，2005）。尽管熊蜂主要被认为是传粉者，但先前的研究记录了熊蜂属零星使用非花资源的情况，包括北美洲的腐食记录（Payne 1965）、中美洲观察到的粪食案例（Herrera 1990），以及欧洲记录的访问腐肉、尿液和粪便的觅食行为（Herrera 1990；Baz等，2010）。
在此项简报中，研究人员报告了在厄瓜多尔的两项新自然历史观察：Bombus funebris（Smith, 1854）个体在牛干尸上取食，以及在安第斯神鹫（Vultur gryphus）活动巢内取食其粪便。这些观察提供了新热带地区熊蜂属腐食行为的首个证据，也是B. funebris取食腐肉和粪便的首次记录。这些信息有助于研究人员理解该属在高安第斯生态系统中的营养生态学。
**2 研究地点与方法**
观察在厄瓜多尔北部高地两个安第斯神鹫行为监测点进行。粪食行为观察于Yaruquí的La Isla社区（?0.218510, ?78.2995；海拔3081米）一个安第斯神鹫巢穴中；腐食行为观察于Pintag的Chakana保护区（?0.44995, ?78.3163；海拔3706米）一具牛尸体上，两地均位于皮钦查省。
La Isla地区的植被为北安第斯常绿山地灌木丛，分布于海拔2000至3100米之间，主要位于峡谷和陡坡上。这一不连续生态系统中，原有山地森林大部分已被农业区替代，保留了高达5米的高灌木植被斑块，林下茂密，由带刺的安第斯物种组成（厄瓜多尔环境部，2013）。该景观中记录有若干开花植物，包括Oreopanax ecuadorensis、Tournefortia fuliginosa、Baccharis latifolia、Liabum igniarium、Coriaria ruscifolia、Dalea coerulea和Rubus adenotrichos（Oleas等，2016）。
Chakana保护区的植被为海拔3400至4300米之间的高山草甸（páramo），以高度超过50厘米的茂密禾草为特征（厄瓜多尔环境部，2013）。周边植物群以Chuquiraga jussieui、Gentiana sedifolia、Gentianella cerastioides和Halenia weddelliana等物种为主（MECN–INB, 2015；Calisto Díaz 2018）。然而，有关开花物候的信息有限，这代表了研究人员对高安第斯生态系统花资源季节动态理解上的一个重大空白。
粪食事件于2024年4月在安第斯神鹫巢中记录，当时正在进行雏鸟的捕捉和标记。巢穴位于Yaruquí教区La Isla社区Cotourco山西坡一处45米高岩壁的洞室内。干预需要使用绳索和专用装备的垂直进入技术下降约25米到达巢穴。在巢内进行了约90分钟的主动目视搜索，手动采集了一头B. funebris标本用于分类鉴定。
在第二个研究区域，2025年9月在Antisana国家公园缓冲区内Chakana保护区高山草甸进行安第斯神鹫生态监测时记录到腐食事件。在活动中，由于区域面积大，经过25分钟搜索后在草地中发现了一具干化的牛尸体。对尸体进行了30分钟的目视检查，期间观察到一头熊蜂标本在尸体上取食。使用直径35厘米的昆虫网采集标本，并保存于70%乙醇中以待后续分类鉴定。标本保藏于钦博拉索高等理工学院昆虫学博物馆（Museo de Entomología, Escuela Superior Politécnica de Chimborazo，ECESPOCH），采集许可号No. MAATE-ARSFC-2025-0421，由环境、水与生态转型部授予。蜂类标本依据专业分类文献鉴定（Michener 2007；Rasmussen 2003；Padrón & Rasmussen 2025）。
野外观察使用Nikon COOLPIX P1000数码桥式相机拍摄，配备16 MP CMOS传感器和125倍光学变焦镜头（等效24–3000毫米）。采集的B. funebris标本图像使用Canon? EOS DSLR 70D配合Tokina? 100毫米F2.8全画幅微距镜头拍摄，连接Optic Ivymen?体视显微镜（用作对焦导轨）实现景深合成拍摄。图像在穹顶式LED光源下拍摄，随后使用PICOLAY v. 2025-10
-14、Adobe Lightroom Classic?和Adobe Photoshop 2024?进行堆叠处理。
地图使用Quantum Gis v. 2.18（QGIS Development Team 2016）创建。以从Natural Earth（https://www.naturalearthdata.com/）下载的栅格图层“NE1_HR_LC_SR_W_DR”作为底图，然后从军事地理研究所（https://www.geoportaligm.gob.ec）下载国家和省界shapefile文件。地图图形以GeoTIFF格式导出，并在Adobe Illustrator v. 25.2.1（Adobe Systems Inc.）中进行小幅调整后定稿。
**3 研究结果**
**3.1 分类鉴定**
共采集两份标本，分别来自两个研究地点，形态特征均符合Bombus funebris。在高安第斯生态系统已知的熊蜂物种中，B. funebris可通过其大而椭圆形的白色背部斑点、黑色腹部以及呈淡白色（有时带淡红褐色调）的第4、第5腹背板来识别。Bombus funebris可能与其他物种混淆，如Bombus melaleucus和Bombus vogti，主要原因是它们具有相似的深色体色和腹部淡色毛斑。然而，B. funebris的颜色组合在厄瓜多尔其他熊蜂中是独一无二的。与其他高海拔物种（如B. hortulanus、B. robustus、B. rubicundus和B. handlirschi）不同，它没有任何黄色或红色 coloration。该物种还具有相对较大的头部、强壮的上颚和长触角。
**3.2 检查标本**
厄瓜多尔，皮钦查省，基多城区，Yaruquí，La Isla；海拔3081米；?0.218510, ?78.2995，2024年4月8日，手动采集自神鹫粪便；采集人Kohn S.，1头工蜂（ECESPOCH 004178）；厄瓜多尔，皮钦查省，基多城区，Pintag，Chakana保护区；海拔3706米，?0.44995, ?78.3163，2025年9月12日；手动采集自腐肉；采集人Tapuy Y. | Pazmi?o A.，1头工蜂（ECESPOCH 004397）。
**3.3 自然历史观察**
2024年4月8日，在Yaruquí，研究人员观察到三头B. funebris个体在安第斯神鹫巢穴洞室内持续飞行。巢穴高1.30米，深2.20米，宽4.25米。蜂表现出反复进出巢穴的模式。它们降落在基质上，在羽毛和沙粒之间移动，直至到达干燥和潮湿的神鹫粪便。蜂的口器（中舌和舌瓣）与粪便保持直接接触约2–3分钟，然后继续在神鹫巢内活动。研究人员观察到熊蜂正在主动吸取粪便中的液体。
2025年9月11日，在Chakana保护区1号围场记录到安第斯神鹫与一具干化小牛尸体互动。神鹫互动结束后，研究人员靠近同一具尸体，观察到两头Bombus funebris个体在尸体外部取食，包括皮毛、骨骼和暴露的组织。它们在尸体上不规则移动，偶尔进行短距离飞行。观察到蜂用喙在不同区域试探，每次约持续13至15秒。未观察到上颚接触，所有互动仅涉及喙。然而，尸体内部区域的行为无法评估。其中一头熊蜂被记录到反复进出小牛腹腔，在内部组织和骨骼上停留。该行为持续约30分钟，并在连续两天（2025年9月11日和12日）被观察到。
观察期间气温约为17°C，天气晴朗干燥。互动结束时开始下起小雨。尽管天气条件发生变化，两天中熊蜂均被观察到在尸体表面移动并与组织互动。
**4 讨论与结论**
在新热带地区，蜂类腐食行为的大多数报告集中于无刺蜂族（Meliponini），包括Trigona属的专性腐食物种以及其他兼性采集尸体组织或液体的物种（Baumgartner & Roubik 1989；Sazima 2018；Dorian & Bonoan 2020）。在专性腐食物种中，腐肉取代花粉作为蛋白质来源，物质在取食位点被加工，随后纳入幼虫营养（Roubik 1982；Noll等，1997；Serr?o等，1997）。
然而，与尸体相关的熊蜂记录资料匮乏，这限制了研究人员对其营养生态角色的理解。尽管兼性腐食已在共栖性和野生蜂中记录，但熊蜂中的相关报告仍然非常零散且地理上分散。大多数熊蜂腐食记录来自温带环境，已有多个熊蜂物种被观察到访问粪便、尿液或腐肉（Herrera 1990；Baz等，2010）。
例如，在欧洲，西班牙的记录报道了Bombus terrestris取食鸟粪、人尿和腐肉（Herrera 1990）。该地区还包括西班牙中部腐肉诱捕器的记录，涉及B. hortorum、B. humilis、B. laesus、B. magnus、B. pascuorum、B. sylvarum和B. terrestris（Baz等，2010）。类似地，在北美洲，美国的记录报道了Bombus impatiens取食腐肉液体（Payne 1965）。相比之下，新热带地区的记录仍然稀少，此前唯一的粪食记录是哥斯达黎加Bombus ephippiatus取食半干郊狼粪便（Herrera 1990）。这突出表明，此类行为虽然不是主要的，但在该属中的分布比先前认为的更为广泛。
Bombus funebris常见于高安第斯景观中的自然和受干扰栖息地，分布海拔范围为610至4630米。该物种表现出广泛的生态耐受性和对各种花资源的适应性，包括多种本地和外来植物物种（Padrón & Rasmussen 2025；Moreno-Coellar等，2025）。在公民科学方法中，Moreno-Coellar等（2025）发现Bombus funebris与78种不同植物物种互动，其中51种为本地种，27种为引入种。类似地，Padrón和Rasmussen（2025）记录了与63种植物物种的互动，进一步支持了该物种利用广泛花资源的特性。
B. funebris营养生态位向非花资源的扩展可能由以下需求驱动：缓解幼虫与成虫营养需求与高安第斯可用花粉化学组成之间的不匹配。如Filipiak（2019）所证明，蜜蜂常受到特定微量元素（如钠（Na）和氮（N））稀缺的限制，而这些元素对生物量生产至关重要。
腐肉、粪便和尿液作为基质被认为是含氮物质的来源，表明它们可能提供通常从花粉中获得的营养物质。在此背景下，腐肉可能作为蛋白质和氨基酸来源，起到补充或在某些情况下替代花粉的作用（Roubik 1982；Herrera 1990；Baz等，2010）。
取食粪便和腐肉的行为也可能归因于高安第斯高山草甸中记录这些事件时缺乏可用的花资源；该地区气候条件极端，资源有限（Padrón等，2015）。需要进一步研究来确定这种行为背后的生物学和生态学因素，例如对腐肉和粪便中宏量与微量元素与熊蜂代谢关系的具体分析。此外，还需要开展关于花物候及其与安第斯蜂类觅食行为关系的研究。
研究人员对高安第斯景观中Bombus funebris的粪食、腐食行为及其自然历史的观察，在一个很大程度上尚未被探索的区域中提出了关于该物种的新研究问题，同时将摄食习性和觅食行为的认知扩展到了前所未有的维度——此前从未在任何新热带熊蜂物种中涉及。
