干旱程度和坡向塑造干旱区土壤真菌的多样性、功能及网络组织

《Journal of Arid Environments》：Aridity level and hillslope aspect shape soil fungal diversity, functioning, and network organization in drylands

　　

摘要

我们调查了以色列南部的土壤真菌群落，并研究了干旱度水平（半干旱、干旱和超干旱地区）、坡向（北坡与南坡）和微生境（灌木丛、斑块间空间以及牲畜践踏路线）的影响。我们的结果表明，干旱度水平和坡向影响了真菌群落。真菌物种丰富度从半干旱地点的 631 个操作分类单元（OTUs）下降到超干旱地点的 49 个。干旱度是塑造真菌群落的主要因素，而坡向的影响较小。网络分析显示，真菌连通性随干旱度增加而降低。然而，这种下降不是线性的。半干旱系统——特别是在朝南的坡面上——显示出更强的连通性和更内聚的网络结构，表明在中等压力下生物相互作用增强。相比之下，超干旱地点保持了高数量的节点和边，但表现出降低的聚类性和弱连通性，表明相互作用弥散且结构不良。在所有地点，高模块化表明生态位划分持续存在，而高度连接类群的身份差异显著，反映了沿着梯度强烈的环境过滤和功能更替。这些发现表明，干旱度的增加使真菌群落从相互作用驱动的系统转变为压力驱动和随机组装的系统，突显了土壤微生物组对气候变化的脆弱性。

引言

旱地环境限制了初级生产力，对生命周期构成了挑战（Zhou et al., 2024）。干旱度水平可以通过计算降水量（P）与潜在蒸散量（ETP）之间的比率来量化，即 P/ETP 或干旱指数（AI）。根据彭曼方法，半干旱地区的 AI 值在 0.20 到 0.50 之间，干旱地区的 AI 为 0.03–0.20，超干旱地区的 AI 低于 0.03（UNESCO, 1979）。无论如何，土壤水分动力学也受地形条件调节。具体来说，朝南的坡面接收更多的太阳辐射，土壤温度升高且蒸发损失增加，因此与朝北的坡面相比更为干燥（Yetemen et al., 2015）。

旱地有限的土壤水分可用性否定了完整的植被覆盖，而是允许植被簇的形成（Noy-Meir, 1973）。在丘陵旱地，植被在植物斑块和斑块间空间的空间模式中自组织（Bera et al., 2021）。在暴雨期间，落在裸露地表上的一些雨滴原地渗透，而部分水分汇集并作为径流沿坡面向下流动，直到到达植被斑块，在那里水分更容易渗透到土壤中（Urgeghe et al., 2021）。植被模式已被广泛定义为两相镶嵌体，这使得在恶劣的旱地条件下复杂源 - 汇生态系统的功能得以实现（Ji et al., 2024）。然而，一些坡面包含第三阶段，即由反复牲畜践踏形成的严重压实路线。这些路线表面渗透性低，并改变了地表水的重新分配（Stavi et al., 2018a）。

已知土壤温度、土壤水分可用性和养分动力学影响土壤微生物群落，包括真菌（Chen et al., 2023）。通过调节地球化学过程，干旱度水平影响土壤真菌群落，影响它们的多样性、组成和网络结构。总的来说，公认的是随着干旱度加剧，土壤真菌多样性下降（Dong et al., 2024）。此外，坡向决定了太阳辐射的暴露程度以及随后土壤水分动力学和成土过程的改变，控制着土壤真菌群落（Luo et al., 2023）。此外，微生境——例如裸土、草状植被或灌木植物——也被报道调节土壤真菌群落（Louw et al., 2022）。

尽管有这些工作，缺乏综合干旱度水平、坡向和微生境以评估它们对土壤真菌群落综合影响的全面研究。因此，本研究的主要目标是评估以色列旱地各地点在门和目水平上的土壤真菌群落组成和组织。具体目标是评估各种设置中的这些变量：（A）沿着包含半干旱、干旱和超干旱地区的干旱度梯度；（B）在对比的坡向方向中，包含相对湿润（北部）和干燥（南部）的坡面；以及（C）在三个不同的微生境中，包括灌木斑块、斑块间空间和践踏路线。此外，研究旨在探索真菌群落内的关联网络（D）。主要假设是土壤真菌群落的组成和多样性主要受土壤水分可用性调节。由于土壤水分限制适用于所有（区域到微观尺度）尺度，具体假设是：（a）不太适应旱地条件的门和目水平的真菌类群在半干旱地区最丰富，在超干旱地区较少；（b）这些真菌类群在朝北坡面（面临最不强烈的太阳辐射和蒸发率）比朝南坡面（面临最强烈的太阳辐射和蒸发率）更丰富；（c）它们在灌木斑块（经历最促进的土壤条件）中最丰富，在践踏路线（经历最抑制的土壤条件）中最少；（d）真菌关联网络随干旱度增加而减少。

章节摘要

地理设置

研究沿着以色列旱地的干旱度梯度进行，包含一个半干旱地点（莱哈维姆：中心基准点 31°21″25″ N, 34°51′30″ E, 海拔 470 米），一个干旱地点（阿夫达特：中心基准点 30°48″45″ N, 34°45′48″ E, 海拔 530 米），和一个超干旱地点（戈罗菲特：中心基准点 29°59″59″ N, 35°5′45″ E, 海拔 260 米）（图 1）。最冷（一月）和最暖（七月）月份的长期平均日气温在莱哈维姆分别为 11.7 和 27.2 °C，在阿夫达特为 9.5 和 26.3 °C，在戈罗菲特为 15.4 和

非生物性质

地点效应对所有非生物性质都显著，且三个地点之间的平均值存在显著差异。平均土壤水分（SM）值遵循莱哈维姆 > 戈罗菲特 > 阿夫达特的趋势。平均 pH 值和电导率（EC）值遵循戈罗菲特 > 阿夫达特 > 莱哈维姆的趋势。碳酸钙（CaCO₃）平均值遵循阿夫达特 > 戈罗菲特 > 莱哈维姆的趋势（表 2）。

坡向效应对所有非生物性质也显著。朝北坡面的平均土壤水分和电导率值大于朝南坡面的那些

讨论

我们的结果证明了干旱度水平的实质性影响以及坡向对土壤真菌群落组成、多样性和网络复杂性的较小影响。出乎意料的是，微生境的影响显著减弱。随着干旱度增加，真菌群落复杂性显著下降，导致分类学丰富度减少、功能谱系变窄以及群落同质性增加。这种模式突显了真菌对

结论

本研究提供了沿着干旱度梯度对土壤真菌群落的严格和多方面评估，揭示了气候和地形如何共同塑造地下生物多样性和组织。通过整合同名法、功能性和基于网络的方法，研究表明增加的干旱度不仅导致真菌丰富度显著减少和营养组成的转变，还导致群落组织的基本变化。

重要的是，我们的结果

数据声明

我们的数据集存储库链接为： https://dataview.ncbi.nlm.nih.gov/object/PRJNA1192961?reviewer=lv1i7hief69th6hli4ukf2e4p1。

CRediT 作者贡献声明

约瑟夫·斯坦伯格：概念化，数据整理，形式分析，方法论，资源，软件，监督，验证，写作 - 原稿，写作 - 回顾与编辑。 提尔扎·多尼格：形式分析，调查，方法论，软件，验证，可视化，写作 - 原稿，写作 - 回顾与编辑。 陈·谢尔曼：形式分析，调查，方法论，软件，验证，可视化，写作 - 原稿，写作 - 回顾与编辑。 埃利·阿尔加曼：

竞争利益声明

作者声明无利益冲突。

致谢

本研究由 以色列科学基金会（ISF）资助，项目编号 602/21。死海和阿拉瓦科学中心由 科学与技术部支持。作者衷心感谢米歇尔·芬齐对手稿的校对。此外，我们要感谢两位匿名审稿人，他们的意见大幅改善了手稿的原始版本。

约瑟夫·斯坦伯格|提尔扎·多尼格|陈·谢尔曼|埃利·阿尔加曼|亚吉尔·奥塞姆|伊兰·斯塔维

巴尔伊兰大学生命科学学院，拉马特甘，5290002，以色列