巴西南部晚三叠世Candelária层序四足动物足迹的新发现

《The Anatomical Record》：A new occurrence of tetrapod footprints from the Late Triassic of the Candelária Sequence, Brazil

　　

巴西南部圣玛丽亚超层序（Santa Maria Supersequence）Candelária层序的Hyperodapedon组合带（Assemblage Zone, AZ）保存了南方晚三叠世最具代表性的陆相脊椎动物组合之一。尽管该层位的实体化石记录相对丰富，遗迹学记录仍较为稀少。研究人员描述了采自南里奥格兰德州Vale do Sol市Mangueira地点的四足动物足迹新发现。材料共包含28枚足迹，分布于5条行迹中，暂归为cf. Procolophonichnium。保存最佳足迹的形态特征（趾排列、足迹比例、后足—前足配置）显示其与Procolophonichnium亲缘，但受保存限制无法做确定遗迹种级归属。潜在造迹者包括小型犬齿兽（cynodont）或副爬行动物（parareptile），但Mangueira地点未发现可归属这两类群的骨架遗存。与Hyperodapedon AZ内最著名遗迹产地Predebon地点的对比显示古环境总体相似，但动物群组成与保存存在差异。该新发现拓展了Candelária层序目前有限的遗迹学记录，并凸显了痕迹化石在重建巴西南部晚三叠世陆相生态系统动物多样性与古生态复杂性中的价值。

研究背景方面，二叠纪末生物大灭绝后，三叠纪陆生脊椎动物群落经历重组，卡尼期（Carnian）降水增强事件（Carnian Pluvial Episode, CPE）催化了早期恐龙与哺乳形态类（mammaliamorph）等类群辐射。巴西南部圣玛丽亚超层序下部分为Santa Cruz层序与Candelária层序，分别由Santacruzodon AZ与Hyperodapedon AZ主导。该层位实体化石研究较深入，但脊椎动物遗迹学记录长期仅限Predebon单一产地，每处新足迹点都具有拓展多样性认知的价值。研究人员因此在Candelária层序Mangueira地点开展新遗迹材料研究，以补充该AZ遗迹组成并探讨古生态意义。论文发表于《The Anatomical Record》。

关键技术方法上，研究人员以Mangueira地点单块红色粉砂岩板（标本UFRGS-PV-1945-T，含28枚足迹、5条行迹）为样本，使用Creality CR-Scan Otter结构光扫描仪获取三维表面数据，经MeshLab裁剪对齐、ParaView正射可视化、ImageJ测量；遗迹分类采用Marchetti等提出的保存等级（grade 0–2）与鉴定标准，形态对比参照Klein & Lucas及Marchetti等修订的Procolophonichnium属征与种征。

研究结果部分，地质背景（GEOLOGICAL SETTING）中，Candelária层序底界U–Pb锆石定年给出最大沉积年龄233.23±0.73 Ma，归卡尼期；Mangueira地点位于Hyperodapedon AZ，岩性为低能河湖体系粉砂岩，露头厚约16.75 m，实体化石以喙头龙类（rhynchosaur）占90.9%。材料与方法（MATERIALS AND METHODS）中，5条行迹以凹面浮雕（concave epirelief）保存，最佳5枚达grade 2，其余grade 0–1；因爪印与精确趾比例未完全表达，采用开放命名cf. Procolophonichnium。系统古遗迹学（SYSTEMATIC PALEOICHNOLOGY）中，对比Dromopus、Varanopus、Rhynchosauroides后排除归隶，参照P. nopcsai与P. tirolensis诊征，Mangueira材料具五趾、跖行—半跖行、趾长Ⅰ–Ⅲ递增且Ⅲ≈Ⅳ、Ⅰ–Ⅴ高张开角（61°–150°）、掌/跖印短，暂归cf. Procolophonichnium；该属此前主要见于二叠系—下三叠统，Predebon产地P. nopcsai将层位延至卡尼期，Mangueira材料与之兼容但受保存所限不能独立证实延拓。造迹者（TRACKMAKERS）中，文献对Procolophonichnium造迹者存争议（副爬行动物procolophonid或兽孔类therapsid犬齿兽），Mangueira无对应骨架，仅能推断为小型四足类，不能确指。古环境推论（PALEOENVIRONMENTAL INFERENCES）中，Mangueira与Predebon同属Hyperodapedon AZ低能河湖、强季节性洪—干旋回；足迹产于粉砂岩顶面并叠加泥裂，属Scoyenia遗迹相干旱化序列（desiccation suite）下的固结底质（firmground），凹面浮雕保存要求底质有足够凝聚力；两产地多样性差异主要源自研究历史与岩相采样偏差，而非古环境根本不同。

讨论与结论部分，研究人员指出Mangueira新足迹点拓展了圣玛丽亚超层序三叠系遗迹记录，cf. Procolophonichnium在Hyperodapedon AZ内重复出现，虽该属时域宽、单独生物地层价值有限，但有助于卡尼期南盘古陆该AZ遗迹表征。形态与Predebon P. nopcsai一致指向小型犬齿兽或副爬行动物造迹，但Mangueira缺骨架佐证且材料grade 0–1居多，不做种级与行为推论。两产地古环境可比，动物群/遗迹差异归为采样强度与研究史差异。结论原文译述如下：本研究记录了Candelária层序（巴西南部卡尼期）一处新四足动物遗迹产地，拓展了圣玛丽亚超层序目前有限的遗迹学记录。Mangueira地点cf. Procolophonichnium的暂定鉴定，连同其先前在Predebon地点的记录，表明该遗迹属在Hyperodapedon AZ内多地点出现；尽管Procolophonichnium宽泛的时间延限限制了其单独生物地层效用，其在Hyperodapedon AZ内的重复出现仍贡献于南盘古大陆卡尼期该生物带的遗迹学刻画。分析足迹形态与小犬齿兽或副爬行动物产出一致，但Mangueira缺潜在造迹者骨架且材料保存受限，不予确指造迹者；这些足迹指示了该地点实体化石未代表的四足类成分，凸显痕迹化石在揭示多样性中的补充作用，尤其当实体保存偏向喙头龙类等丰度/硬体类群时。grade 0–1足迹占优排除了确定遗迹分类与行迹行为解释。与Predebon对比显示古环境总体相似，两地多样性差异更可能反映采样强度与研究史而非原生环境/生物因素。南美三叠系遗迹整体稀少，圣玛丽亚超层序每处新遗迹点均具不成比例科学价值，建议持续踏勘。