河口梯度与气候胁迫因子：长江口屏障两侧海岸物种的种群响应差异及管理启示

《Marine Environmental Research》：Estuarine Gradients and Climate Stressors: Divergent Population Responses and Management Implications for Coastal Species across the Yangtze Estuary Barrier

　　

摘要 长江口作为一个关键的生物地理屏障和主要的生物地理过渡带，正面临着日益加剧的气候变化压力。本研究整合物种分布模型、生态位分析和多时期未来气候预测，量化了河口环境梯度如何塑造两个关键沿海物种——细尾叉牙颌鱼（Setipinna tenuifilis）和中华绒螯蟹（Eriocheir sensu stricto）——同种内种群的脆弱性和命运。结果表明，河口作为由海陆混合、浊度和养分输送形成的生态过滤器，构成了叶绿素 a 和初级生产力的强烈南北梯度。这些梯度支撑着不同的生态位适应：最大叶绿素对北部银鱼种群的分布贡献了 58.1%，该种群主要受此因素限制，而最低初级生产力主导了南部银鱼种群的生态位，贡献率为 62.0%。在高排放 RCP8.5 气候情景下，种内气候响应到 2100 年将急剧分化。南部中华绒螯蟹谱系（EJC）作为“气候赢家”脱颖而出，净适宜栖息地增加 919,698.44 平方公里。相比之下，两个受威胁种群被确定为典型的“气候输家”：南部银鱼种群，其当前 17.17%（751,217.84 平方公里）的适宜栖息地将收缩，在抵消新扩张区域后净栖息地损失 8.91%（389,930.16 平方公里）；ES 蟹谱系表现出 27.00%（287,601.94 平方公里）的总栖息地收缩比例和 21.28%（?226,707.23 平方公里）的净栖息地损失率。至关重要的是，气候变化将彻底重构种内竞争相互作用。对于中华绒螯蟹（狭义），EJC 和 ES 谱系之间的生态位重叠面积激增 103.0%（从 263,118.50 平方公里增至 534,084.26 平方公里），将大部分谱系间竞争压力转向扩张中的 EJC 谱系。对于细尾叉牙颌鱼，固有的强生态位分歧和河口持续的地理屏障缓冲了种群间竞争，其施奈德 D 生态位重叠指数保持一致的低水平，到 2100 年仅从当前的 0.15 略微上升至 0.23，维持稳定的生态隔离。这些发现表明，河口梯度预先决定了特定种群的气候脆弱性和未来生态结果。因此，我们提出了一种基于进化显著单元（ESU）的适应性管理框架，并附带一项核心可行动的政策建议：在海洋空间规划期间，南部银鱼种群和 ES 蟹谱系应被独立分类、评估和保护为独立的保护单元。

引言 作为世界第三大河口，长江口拥有全球意义的生态系统（Li et al., 2016）。它是东亚 - 澳大利西亚迁飞区（EAAF）内不可或缺的“服务区”，为数百万迁徙水鸟提供关键的停歇地和能量补充（Peng et al., 2017），同时也是世界上最繁忙的港口枢纽之一。如此强烈的人类活动与极高的生态价值在此紧密交织，使其成为一个高度代表性和极其脆弱的生态敏感区（Peng et al., 2021）。

长江口独特的生物地理意义在于其作为突出的生态地理屏障的作用。巨大的河流淡水排放量与入侵的海水在此汇聚，形成物理化学变化剧烈的河口混合水体。由此在这种水体与相对稳定的上游河水和近岸海水之间形成了一个独特的界面，称为“河口锋”或“最大浑浊带”（Li & Zhang, 1998）。这种强健的物理化学梯度过程产生了强烈的“屏障效应”或“河口过滤器效应”，不仅调节沉积物、养分和污染物的运输和命运，还对浮游生物、底栖生物和鱼类的扩散、分布和社区组装产生决定性影响（Attrill & Rundle, 2002）。要理解这种生态过滤器的生物运作机制，必须将其物理化学梯度与可测量的生态系统功能在理论上联系起来。叶绿素 a 和初级生产力是两个关键的整合变量。在长江口，最大浑浊带通过光限制抑制局部浮游植物生产，而富含养分的稀释水与近岸海水混合刺激了邻近区域的生产，从而形成强烈的空间生产力梯度（Lin et al., 2024; Song et al., 2025）。这些梯度具有明显的过滤功能：叶绿素 a 反映浮游植物生物量和潜在食物可用性，直接影响浮游动物和食浮游动物中上层鱼类的觅食效率（Shi et al., 2014）；初级生产力代表食物网的整体能量供应率，决定高营养级的承载力。因此，生产力梯度本质上充当了“能量供应过滤器”（Song et al., 2025），随着具有不同能量获取策略的种群穿越此河口屏障，赋予其差异化的生存、生长和扩散概率（Cloern et al., 2017）。这种天然屏障深刻地塑造了区域生物多样性模式。在局部尺度上，它培育了高度异质的生境并维持了长江口本身极其丰富的生物多样性，使其成为超过 300 种河口鱼类的栖息地，是诸如中华鲟（Acipenser sinensis）等珍稀溯河鱼类的历史产卵场，以及东海许多具有重要经济价值的鱼类的重要育幼场和补充源（He et al., 2022; Jin et al., 2007; Zhang et al., 2019）。在宏观尺度上，作为关键的地质生态边界，长江口的屏障效应显著影响中国东部沿海海洋物种的种群遗传结构、地理分布边界和生物地理模式，尤其是广泛分布的沿海物种——例如观察到的细尾叉牙颌鱼和中华绒螯蟹（狭义）等物种的南北种群分化（Liu et al., 2025; Luo et al., 2025; Xu et al., 2009）。因此，理解长江口的屏障机制是揭示中国沿海海域生物多样性模式维持和形成的关键。

同时，全球气候变化正以前所未有的速度重塑全球生态系统，并对沿海物种的分布产生深远影响。通过海水温度上升、盐度变化、海洋酸化和海平面上升等途径（Doney et al., 2009），气候变化直接威胁包括珊瑚礁、红树林和盐沼在内的关键栖息地（Eakin et al., 2019; Ellison, 2015; Hoegh-Guldberg et al., 2017; Kirwan & Megonigal, 2013），进而迫使物种重新分布，甚至导致局部灭绝（Pecl et al., 2017）。更重要的是，气候变化不仅改变物种的分布范围，还不可避免地通过修改物种间（以及不同种内单元间）资源利用的空间重叠和时空匹配，重塑竞争和捕食等生物相互作用（Carroll et al., 2024），从而驱动群落结构的深刻转变（Lai et al., 2022）。值得注意的是，气候变化的影响在种间和种内表现出显著差异（Kroeker et al., 2013）。研究表明，不同物种，甚至同一物种的不同种群（谱系），可能对气候变化表现出截然不同的脆弱性响应模式（Hoffmann & Sgro, 2011）。例如，几项研究揭示，物种分布模型（SDMs）预测的物种级范围偏移可能无法捕捉某些种群在基因组水平上经历的脆弱性，后者对环境变化更敏感（Bay et al., 2018; Razgour et al., 2019）。这意味着在评估和管理生物资源时，必须同时考虑物种级和种群级（谱系级）对气候变化的响应（Aguirre-Liguori et al., 2021）。最近的观测显示，东亚边缘海的海温热浪正在迅速加剧，东海夏季热浪持续时间的变化尤为强烈（Lee et al., 2023）。2023 年晚到的东海海温热浪进一步说明了区域海气过程如何产生持续的热异常（Oh et al., 2024），而长江口的实地估计表明了浮游植物初级生产力受强环境控制（Zhu et al., 2024）。结合最近预测黄海和东海南部底栖动物受气候驱动重新分布的研究，这些发现使得基于谱系的脆弱性评估日益紧迫（Zhang et al., 2025）。然而，仅关注物种级响应不足以捕捉气候变化的全部生物影响。一个物种是种群或谱系的异质集合，通常具有不同的生态位、遗传背景和适应潜力（Hoffmann & Sgro, 2011; Razgour et al., 2019）。传统的物种分布模型（SDMs）通常将物种视为同质单元，当仅报告总体适宜性变化时，可能会掩盖某些种群面临的局部灭绝风险或高估其他种群的扩张收益（Bay et al., 2018）。这种局限性对于跨越长江口等生物地理屏障的广泛分布物种尤为明显：屏障两侧的种群长期受到分歧的环境选择压力（Bilton et al., 2002; Xu et al., 2009），并可能分化为具有不同气候耐受阈值的生态型或进化显著单元（ESUs）（Moritz, 1994）。忽视这种种内分化意味着物种级管理措施——如统一捕捞配额或无差别的保护区指定——可能无法保护遗传多样性，甚至可能侵蚀未来的适应潜力（Aguirre-Liguori et al., 2021）。因此，只有通过将分析分辨率提升到种群/谱系水平，我们才能准确评估哪些遗传单元受威胁最大，哪些可能成为未来的气候“赢家”，从而为差异化保护策略提供科学依据。

在此背景下，一系列相关的核心科学问题亟待回答。首先是地理屏障和生态位分化的机制。作为关键的生态地理屏障，长江口如何通过其创造的环境异质性（如盐度和浊度梯度）驱动生态位分化，从而维持其南北两侧沿海物种种群的遗传结构和分布模式（Bilton et al., 2002; Xu et al., 2009）。其次是气候变化的差异性影响。在全球变暖的背景下，长江口南北两侧不同种群的分布模式将如何受到差异化影响，其未来栖息地适宜性的轨迹存在哪些差异（Cheung et al., 2009; Hoegh-Guldberg & Bruno, 2010; Somero, 2010）。此外，还有气候变化下种内竞争关系重塑的问题。气候变化造成的不同谱系分布范围的非对称偏移将如何改变其原有的生态位重叠和竞争平衡模式（Blois et al., 2013）？是否会加剧竞争、改变生态位重叠程度甚至导致生态替代（Harley, 2011; Partzsch, 2019）？为了深入探索上述问题，本研究选择了两个典型的沿海物种，细尾叉牙颌鱼和中华绒螯蟹（狭义）作为关键研究模型，在此工作中，我们将细尾叉牙颌鱼划分为北部和南部地理种群，并将中华绒螯蟹（狭义）分为三个不同的遗传谱系，即 ES（东海 - 黄海谱系，主要分布在长江口以北）、EJC（南海谱系，主要分布在长江口以南）和 EJJ（日本海谱系，分布在日本、朝鲜半岛南部和俄罗斯远东地区）。基于上述过滤机制，我们选择细尾叉牙颌鱼和中华绒螯蟹（狭义）作为我们的焦点分类群，正是因为它们代表了两种对比鲜明的“过滤响应途径”。细尾叉牙颌鱼是一种短命、食浮游动物的中上层洄游鱼类；其丰度和空间分布对叶绿素驱动的食物脉冲高度敏感（Shi et al., 2014），使其成为测试栖息地适宜性“生产力过滤”的合适对象。相比之下，中华绒螯蟹（狭义）是一种降河洄游、底栖、广盐性十足类，其生命周期跨越整个河 - 海连续体（成体在淡水中生长，幼体需要近岸咸淡水发育），因此对温度、盐度和初级生产力的复合梯度做出综合响应（Wang et al., 2018; Xu et al., 2009），使其适合测试“多因素复合过滤”如何塑造谱系隔离和竞争相互作用。这两种分类群相互补充，共同覆盖了从中上层到底栖领域，从短期食物链响应到长期世代洄游适应的完整过滤谱系。

具体而言：这两个物种对于研究长江口的屏障效应具有高度代表性。细尾叉牙颌鱼是浙江南部沿海水域的重要渔业物种（Liu et al., 2026），其资源波动反映了沿海海洋生态系统的健康状况（Pinna et al., 2023）。

研究表明，细长银汉鱼（*Setipinna tenuifilis*）的栖息地适宜性受水温、水深和盐度等环境因子的显著影响，其最佳栖息地的分布具有明显的季节性变化（Guisan & Thuiller, 2005; Jin & Tang, 1996）。这表明环境异质性在其空间分布中起形成作用，使其成为研究环境梯度（例如长江口形成的盐度梯度）如何塑造物种分布的理想研究对象（Chen et al., 2022; Cloern et al., 2017; Stein et al., 2014）。狭义中华绒螯蟹（*Eriocheir sensu stricto*）与地理屏障的关联更为明确。历史上长江口是其最大的天然产卵场，但强烈的人类活动曾导致其资源严重衰退（Shen et al., 2023; Zhang et al., 2023）。亲本增强放流以及漂浮式人工湿地修复等针对性措施，已实现了其资源的成功恢复（Cheng et al., 2008; Zhao et al., 2020）。这一过程本身体现了长江口作为关键栖息地和地理屏障的重要性。同时，作为重要的底栖生物，螃蟹的群落结构（包括优势种组成和多样性）已被证明与表层水温、盐度等环境因子密切相关（Wu et al., 2024; Yang et al., 2024）。已知狭义中华绒螯蟹存在南北种群分化，长江口是其分布和迁移的关键节点，使其成为研究地理屏障如何影响种群遗传结构和生态适应的经典案例（Wang et al., 2018; Xu et al., 2009）。本研究旨在构建一个种内进化单元尺度上的综合分析框架（对于细长银汉鱼，指其确定的北部和南部地理种群；对于狭义中华绒螯蟹，指其鉴定的遗传谱系如 EJC、ES 和 EJJ），以定量揭示地理屏障、环境异质性和气候变化在驱动和重塑沿海物种种群分化及竞争关系中的耦合机制。具体目标如下：(1) 整合物种分布模型（SDMs）与生态位分析，量化长江口南北两侧细长银汉鱼和狭义中华绒螯蟹种群当前的潜在分布和生态位差异，阐明地理屏障和环境过滤的作用。(2) 结合未来气候变化情景（如 RCP2.6、RCP8.5）的模拟，预测不同谱系至 2050 年和本世纪末的栖息地适宜性转移轨迹，评估其对气候变化的差异性脆弱性。(3) 通过生态位重叠评估和分布重心转移分析，模拟全球变暖背景下不同谱系间种内生态位竞争的动态变化，并识别潜在的竞争热点和避难所。最终，本研究旨在为长江口及中国沿海海域的生物多样性保护、渔业资源的可持续管理以及应对气候变化适应性策略的制定提供前瞻性的科学依据。

章节片段

数据收集与处理

本研究重点关注细长银汉鱼（长江口南北）的北部和南部地理种群以及狭义中华绒螯蟹的三个关键谱系（EJC、ES、EJJ）。物种出现数据通过以下途径获取和整合：(1) 从全球生物多样性信息设施（GBIF）下载公共物种出现记录（细长银汉鱼：GBIF.org (2025 年 12 月 8 日) GBIF 出现记录下载 //doi.org/10.15468/dl.s9wgum

长江口生态屏障下的当前生态位分化模式

所有种群水平的 MaxEnt 模型均表现出良好的预测性能。五个目标种群/谱系的十次自助法复制的 AUC 值均大于 0.95（图 S68）。在最佳阈值（最小化遗漏率）下计算的 TSS 值也均高于 0.95（表 S30）。这种模型精度支持了随后的生态位分化和栖息地适宜性模式分析。

细长银汉鱼种内单元间的生态位分化

深化长江口屏障效应的生态机制

传统上，河流河口被视为海洋生物生物地理分布的物理屏障，通过阻止个体的直接迁移（即物理隔离）来维持种群分化（Hu & Dong, 2022）。通过定量生态位分析，本研究将这种认识推进到了机制层面。结果表明，长江口不仅仅是一个简单的物理边界，而是一个强大的生态和环境过滤器以及

结论

通过整合物种分布模型、生态位分析和未来气候情景模拟，本研究系统调查了长江口生态地理屏障和全球气候变化对细长银汉鱼和狭义中华绒螯蟹种群分化及种内竞争模式的驱动机制。作为复合生态地理屏障，长江口的核心功能在于驱动和维持生态位分化。

CRediT 作者贡献声明

杨杰：写作 - 回顾与编辑，写作 - 初稿，软件，方法论。肖永双：写作 - 回顾与编辑，写作 - 初稿，可视化，验证，监督，软件，资源，项目管理，方法论，调查，资金获取，形式分析，数据管理，概念化。张志：可视化，验证，监督，资源，项目管理，资金获取。杜飞燕：验证，监督，资源，

未引用的参考文献：Queiroz et al., 2019。

利益冲突声明

作者声明，他们没有任何已知的可能影响本文报告工作的竞争性财务利益或个人关系。

数据可用性

数据可根据请求提供。

写作过程中生成式 AI 和 AI 辅助技术的声明

本文未使用 AI。

利益冲突声明

? 作者声明，他们没有任何已知的可能影响本文报告工作的竞争性财务利益或个人关系。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（42276107）、海水养殖育种国家重点实验室开放基金（2025KF001）、山东省自然科学基金（ZR2024MC071）、闽江大学海洋生物多样性保护与可持续利用福建省重点实验室开放项目（资助号 CSUMBL2025-1）、广东省渔业生态与环境重点实验室（FEEL202504）、山东省重点研发

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