气候变化驱动的中国Nanorana quadranus潜在分布的时空动态

《Ecology and Evolution》：Climate-Driven Spatiotemporal Dynamics of Potential Distribution for Nanorana quadranus in China

　　

全球气候变化正在加速全球生物多样性的丧失。秦岭-大巴山脉是中国国家重点生态功能区，复杂的环境梯度使当地动物群对气候波动高度敏感。然而，该地区特有种对气候变化的响应所产生的特定时空动态在很大程度上仍未得到量化。Nanorana quadranus是一种仅分布于该地区的近危（Near Threatened, NT）两栖动物，其依赖冷水山溪并敏感于热力和水文波动，因此是理想的生态指示物种。本研究利用优化的最大熵模型（Maximum Entropy model, Maxent）预测了SSP2-4.5和SSP5-8.5情景下N. quadranus当前和未来的适宜栖息地分布。此外，采用biomod2集成框架进行独立空间验证。通过分析地理分布与生物气候变量之间的关系，发现最冷月最低温（Minimum Temperature of the Coldest Month, Bio6）是最重要的预测因子（贡献率42.9%，置换重要性75.9%），表明Bio6与该物种潜在分布之间存在强统计关联。模型结果表明，在当前气候条件下，总适宜栖息地面积为39.95×10⁴ km²，主要分布在中国中部和西南部的秦岭-大巴山区。未来预测显示，N. quadranus的适宜栖息地将持续且严重收缩，栖息地丧失面积显著大于增加面积。此外，在SSP5-8.5情景下，到本世纪末适宜栖息地的质心预计将向西北方向迁移417.3 km。本研究结果不仅量化了N. quadranus当前和未来潜在适宜栖息地的分布，也为这一近危物种的保护提供了科学措施。

气候变化驱动的中国Nanorana quadranus潜在分布时空动态研究解读

**研究背景与问题**
全球气候变化正加速物种栖息地的环境条件改变，引发生物多样性快速丧失。山地生态系统因具有复杂的环境梯度，对气候波动尤为脆弱。中国秦岭-大巴山脉不仅是国家重点生态功能区，也是中国南北方的关键过渡带，其独特的地理环境塑造了多样的气候条件和丰富的局域栖息地，但复杂的地形也构成了物种扩散的天然屏障。两栖动物因具有渗透性皮肤和变态发育的生活史，对温度和水文变化高度敏感，被视为生态系统健康的关键指示生物。Nanorana quadranus（无尾目：叉舌蛙科）是 endemic to China 的山区蛙类，分布于秦岭-大巴山脉海拔335–1830 m的冷溪及邻近水体中，其生存严格受制于特定的热力和水文阈值。目前该物种已被列为中国红色名录中的近危等级，但以往研究多集中于形态学、繁殖生物学和局域种群调查，缺乏宏观尺度上其空间分布对未来气候情景响应的量化评估。因此，亟需整合野外分布数据和预测模型，量化其空间动态，为保护提供科学依据。

**研究内容与结论**
本研究以N. quadranus为对象，利用优化的Maxent模型预测其在SSP2-4.5和SSP5-8.5情景下当前及未来的适宜栖息地分布，并通过biomod2集成框架进行独立空间验证。研究发现，温度相关变量，尤其是最冷月最低温（Bio6），是主导分布的关键预测因子（贡献率42.9%，置换重要性75.9%）。当前适宜栖息地总面积达39.95×10⁴ km²，主要集中于秦岭-大巴山区。未来气候情景下，适宜栖息地将持续收缩，且丧失面积远大于新增面积。到本世纪末，SSP5-8.5情景下栖息地质心预计向西北迁移417.3 km，远超物种自然扩散能力。该研究填补了该物种潜在分布对气候变化响应的研究空白，为其保护规划提供了科学依据，并为同域冷水溪流栖息的其他两栖动物保护提供了参考。

**主要技术方法**
研究人员整合了2018–2025年野外调查、全球生物多样性信息平台（GBIF）及中国知网文献中的分布记录，经ENMTools剔除空间冗余和采样偏差后保留193个高质量点位。同时选取27个环境变量（涵盖气候、地形、土壤、人类活动），经相关性和贡献度筛选后保留9个预测变量。通过ENMeval优化Maxent模型参数（最终采用RM=1.0，FC=LQHP），并用biomod2平台构建包含广义线性模型（GLM）、广义加性模型（GAM）、广义提升模型（GBM）、随机森林（RF）和优化Maxent的集成模型进行空间一致性验证。模型性能以AUC和TSS评估，采用MTSPS阈值划分适宜等级，并利用SDMtoolbox计算质心迁移。

**研究结果**
**3.1 模型精度、主导因子与环境因子识别**
优化Maxent模型测试AUC达0.977，biomod2五种算法平均AUC均>0.96，TSS>0.75，且优化Maxent稳定性最高（AUC=0.986±0.004，TSS=0.881±0.027）。变量重要性结果显示，Bio6贡献率最高（PC=42.9%，PI=75.9%），其次为平均日较差（Bio2，PC=18%）、坡度（PC=10.1%）和温度季节性（Bio4，PC=10%）。响应曲线表明，Bio6在约?5°C时适宜性最高，坡度在约3°时最佳，Bio2峰值在8–8.5°C，Bio4峰值在约800，Bio12在800–1200 mm范围适宜性较高。生物气候变量和地形因子共同塑造了该物种的潜在分布格局。

**3.2 N. quadranus的潜在适宜栖息地**
当前适宜栖息地总面积39.95×10⁴ km²，其中低、中、高适宜区分别为19.58×10⁴、13.15×10⁴和7.22×10⁴ km²，主要分布于甘肃、重庆、陕西、四川、河南等山地。与biomod2集成模型的对比显示空间分布高度一致。未来情景下，总适宜面积随时间持续下降，SSP5-8.5情景下下降更早更严重。稳定栖息地面积减少，丧失区始终大于新增区，且高排放情景下丧失区远超新增区。

**3.3 分布质心的地理迁移**
当前适宜栖息地质心位于湖北省（32.063°N, 109.759°E）。SSP2-4.5情景下，质心逐步向西北迁移，2030年代至2090年代累计位移分别为105.0、217.0、280.7和307.3 km。SSP5-8.5情景下迁移更快，2030年代即达140.6 km，至2090年代累计位移达417.3 km。质心迁移方向一致均为西北向，但高排放情景下距离显著增大，且远超物种的自然扩散能力。

**讨论与结论**
讨论部分指出，温度因子（尤其是Bio6）对N. quadranus分布的主导作用与其变温特性一致。冬季低温既可能带来冻害风险，也可能是生殖腺成熟所需的“春化”刺激；气候变暖会破坏这一平衡，增加种群衰退风险。坡度的高贡献反映了地形对局地气候的调节作用。未来栖息地持续收缩且质心向西北迁移，而N. quadranus扩散能力有限，加之道路、农业用地等人类屏障，实际迁移难以实现。保护措施应优先保护未来各情景下持续适宜的栖息地，结合实地调查识别地形复杂区的微栖息地，并建立长期监测-反馈-调整的适应性管理框架。研究结论指出，温度与地形是限制N. quadranus分布的主要因素，未来其适宜栖息地将显著减少并向西北迁移，保护工作应聚焦于维持核心栖息地的自然连通性。本研究为这类特有物种的保护规划及同域冷水溪流两栖动物的保护提供了科学依据。