《Ecosphere》：The rhythm of the night: Assessing temporal variation of activity patterns in arhythmic environments from field data
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生态学家和动物学家几个世纪以来一直在努力理解生活在无节律生态系统中的真核生物生物节律（biological rhythms）的传播、范围和调控。研究关于生物钟（biological clocks）在无节律环境栖息物种中丢失的长期假设，对于评估允许殖民新且生理上
生态学家和动物学家几个世纪以来一直在努力理解生活在无节律生态系统中的真核生物生物节律（biological rhythms）的传播、范围和调控。研究关于生物钟（biological clocks）在无节律环境栖息物种中丢失的长期假设，对于评估允许殖民新且生理上具有挑战性环境的进化和生态途径具有广泛意义。地下栖息地通常缺乏环境条件的时间变化。然而，这些群落的时间生物学（chronobiological）研究仍然受到方法论、伦理和后勤限制的阻碍，特别是对于野外研究。在这里，研究人员提出了一个灵活、非侵入性的框架，利用检测概率（detection probability）作为生物节律的代理指标来评估动物活动的时间变化。该方法基于贝叶斯占有模型（Bayesian occupancy models）和丰度模型（abundance models），可以整合来自重复调查的定量（计数）、定性（存在/不存在）或半定量（丰度等级）数据。该框架适用于多种分类群、监测策略和环境条件。它特别适用于敏感生态系统，因为它最大限度地减少干扰，并允许标准化、可重复的活动模式分析。研究人员通过三个案例研究（Proteus anguinus Laurenti 1768, Niphargus sp. Schi?dte 1849, 和 Spelaeomysis bottazzii Caroli 1924）展示了该框架的实用性，这些案例涉及不同的数据类型，并显示了即使在稳定的地下环境中检测节律性的潜力。通过促进对时间活动的可靠原位评估，该方法为探索无节律环境中的生物节律提供了一种新颖且易于获取的工具，从而可以支持高度特化、通常脆弱的动物群的保护。
**论文解读文章**
**研究背景与问题**
生物节律（biological rhythms）在真核生物中广泛存在，由内源性生物钟（biological clocks）驱动，并受环境授时因子（zeitgebers）如光照、温度、食物可得性等同步。然而，在无节律生态系统（arhythmic ecosystems）如洞穴和深海环境中，缺乏昼夜、季节、潮汐等地球物理周期，长期存在一个假设：生物钟在栖息于此类环境的物种中可能丢失，以节省不必要的能量消耗。尽管这一假设对部分物种成立，但越来越多的证据表明许多地下（hypogean）物种仍保留节律性。例如，洞穴动物的时间生态位分化（temporal niche partitioning）可能促进物种共存并降低捕食风险。此外，洞穴不同区域（光区、过渡区、无光区）及某些环境因素（如盐度、湿度、营养素输入）可能提供潜在授时因子。然而，地下物种的时间生物学研究仍处于早期阶段，受限于地理和分类学偏差（淡水类群尤其不足），且实验室研究面临方法差异、伦理和后勤限制。野外研究虽能补充实验室结果，但需要大量采样努力，且必须考虑脆弱敏感环境的保护。现有监测策略多样，数据包括定性、半定量和定量类型，缺乏标准化、非侵入性的分析方法。因此，研究人员开展了本研究，旨在建立一个基于检测概率（detection probability）的灵活框架，用于评估无节律环境中物种活动模式的时间变化，并推动保护工作。该论文发表在《Ecosphere》。
**关键技术与方法**
研究人员采用贝叶斯层次模型（Bayesian hierarchical models）框架，利用R软件中的“nimble”包进行分析。该框架根据数据类型调整模型：计数数据（count data）使用N-mixture模型（N-mixture models），检测/非检测数据（detection/non-detection data）使用站点占有模型（site occupancy models），丰度等级数据（abundance classes）使用多状态占有模型（multistate occupancy models）。数据通过重复调查（repeated surveys）收集，包括10分钟视觉调查和5分钟捞网法（dip-netting），由经过统一培训的观察员在固定样线进行。案例研究涉及三个物种：意大利东北部弗留利-威尼斯朱利亚的洞螈（Proteus anguinus）、意大利北部伦巴第的钩虾属（Niphargus sp.）和意大利南部普利亚的博塔齐洞螯虾（Spelaeomysis bottazzii）。模型通过检测概率的变化反映活动水平，并检验昼夜、季节、月相等因素的作用。
**研究结果**
**框架（Framework）**：研究人员提出检测概率可作为活动水平的代理指标，其变化反映活动模式的时间变异，通过占有模型和丰度模型可量化这一关系，适用于不同数据类型。
**案例1：Proteus anguinus**：基于计数数据的N-mixture模型分析表明，P. anguinus的洞穴种群未表现出昼夜节律性（昼夜差异的均值=0.271，95%可信区间CrI=-0.106至0.641），但检测概率呈现强季节性模式，夏季和冬季检测较高（与降水最少的季节对应）。这验证了以往实验研究中未发现日间活动节律但存在季节波动的结论。
**案例2：Niphargus sp.**：基于检测/非检测数据的站点占有模型分析显示，Niphargus sp.的检测概率未受昼夜、季节或月相的任何显著影响（昼夜差异的均值=-0.062，95% CrI=-0.663至0.566），表明在完全黑暗的洞穴中，该物种不表现出与时间相关的节律行为。
**案例3：Spelaeomysis bottazzii**：基于丰度等级数据（小种群≤20个体，大种群>20个体）的多状态占有模型分析表明，S. bottazzii的检测概率受昼夜和季节影响。具体而言，小种群在白天的活动水平较低（均值=-4.434，95% CrI=-8.427至-1.804），而大种群在春季的活动水平较高（观察到≤20个体的概率：均值=2.445，95% CrI=0.190-5.282；观察到>20个体的概率：均值=2.790，95% CrI=0.045-5.897）。此外，捞网法在大种群中效率低于视觉调查。小种群更靠近洞穴入口，可能暴露于授时因子，而大种群位于更深区域，其春季活动高峰可能与降水驱动的营养输入有关。
**总结讨论与结论**
研究人员讨论指出，该框架具有非侵入性、灵活性和可重复性，克服了传统实验室和野外研究在洞穴环境中的伦理、后勤和方法限制。通过检测概率作为活动代理，可评估昼夜和季节节律，且适用于不同分类群、监测策略和数据分辨率。研究结果证实，即使在看似恒定的地下生态系统中，物种活动仍可能出现可检测的时间变化，这些变化可能与内源性节律、行为可塑性或部分利用地表栖息地有关。该框架有助于未来研究生物钟在孤立洞穴谱系中的进化维持或丢失，并建议优先扩大分类广度（特别是淡水和非模式类群）和增加野外数据收集。研究结论翻译如下：
“这项工作提供了一种灵活且非侵入性的方法，用于评估动物活动中的昼夜和季节模式，通过利用检测概率作为活动水平的代理指标。通过将占有模型和丰度模型适应不同类型的观测数据，该方法克服了长期困扰无节律环境时间生物学研究的若干限制。研究人员的发现证实，即使在看似恒定的地下生态系统中，物种活动也可能出现可检测的时间变化。将研究人员的建模框架整合到更广泛的监测计划中，可能通过识别这些极端敏感环境中物种的最大活动或脆弱期，贡献于长期保护策略。”
